Морфология и анатомия цветковых растений. Морфологические признаки растений. Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению

Все ныне живущие растения для удобства изучения подразделяют на две группы - низшие и высшие растения. По современным представлениям к низшим растениям относятся водоросли, а к высшим - все остальные. Тело низших растений, в отличие от высших, не дифференцировано, то есть оно не разделено на органы и ткани. Однородное тело низших растений называют таллом , илислоевище .

Дифференциация тела растений произошла в связи с их выходом на сушу. Попав в более контрастные условия окружающей среды, растения были вынуждены вырабатывать специальные приспособления для водоснабжения, защиты от высыхания и т.д. Тело растения разделилось на подземную и надземную части, выполняющие разные функции. Разделение функций привело к возникновению специализированных групп клеток - тканей и органов.

Органом называют часть растения, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции. У растений различаютвегетативные (обеспечивают процессы питания, дыхания, защиты и вегетативного размножения) игенеративные (выполняют функцию полового размножения) органы. Основными вегетативными органами растений являются корень и побег (лист и стебель рассматриваются как части побега). У низших растений половыми органами (гаметангиями ) являютсяантеридии (мужские) иовогонии (женские), у высших споровых -антеридии иархегонии . У высших семенных антеридии редуцированы, а архегонии имеются только у голосеменных. У цветковых растений цветок, плод и семя называют генеративными органами.

Глава 1. Особенности строения растительных клеток

Растения, как и все живые организмы, имеют клеточное строение. Они могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Клетка одноклеточного растения представляет собой целый организм и выполняет все функции, необходимые для обеспечения жизнедеятельности. Чаще всего оно имеет форму близкую к шаровидной или яйцевидной. Клетки многоклеточных растений очень разнообразны. Они отличаются друг от друга формой, строением, размерами. Это связано с тем, что в многоклеточном организме клетки выполняют различные функции. Многообразие растительных клеток возникает в результате дифференциации однородных клеток зародыша. Размеры клеток большинства растений колеблются в переделах 10-1000 мкм. Форма клеток многоклеточных организмов может быть округлой, эллипсовидной, кубической, цилиндрической, звездчатой и т.д. Все многообразие форм прастительных клеток можно свести к двум основным типам:

паренхимные клетки - клетки, имеющие форму изодиаметрического многогранника, то есть их размеры во всех трех измерениях приблизительно одинаковы;

прозенхимные клетки - сильно вытянутые клетки, длина которых превышает их ширину и толщину в 5 и более раз (например, волокна льна имеют длину 0,2-4 см, а толщина не превышает 100мкм.

Несмотря на разнообразие, клетки растений имеют общий план строения (рис. 1). Растительная клетка имеет все органоиды, свойственные другим эукариотическим организмам (животные, грибы): ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и т.д. Вместе с тем, она отличается от них наличием:

прочной клеточной стенки;

• развитой системы постоянно существующих вакуолей.

Кроме того, в клетках большинства высших растений отсутствует клеточный центр с центриолями.

Общий план строения эукариотической клетки рассматривается в разделе "Общая биология" В этой главе мы остановимся только на отличительных особенностях строения растительной клетки.

Рис.1. Строение растительной клетки:

1 - аппарат Гольджи; 2 - свободно расположенные рибосомы; 3 - хлоропласт; 4 - межклеточное пространство; 5 - полирибосомы; 6 - митохондрия: 7 - лизосома; 8 - гранулироанный ЭПР; 9 - гладкий ЭПР; 10 - микротрбочки; 11 - пластиды; 12 - плазмодесмы; 13 - клеточная стенка; 14 - ядрышко; 15 - пора в ядерной оболочке; 16 - наружная цитоплазматическая мембрана; 17 - ядерная оболочка; 18 - гиалоплазма; 19 - тонопласт; 20 - вакуоль; 21 - ядро.

Вопросы к экзамену по ботанике Биология (1 курс)

1. Морфология растений как раздел ботанике. Задачи и направления развития

Морфология растений, фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы и методы. Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.

2. Основные вегетативные органы высшего растения, их рост, ветвления, полярность и симметрия

Орган - это часть растения, имеющая определенную внешнюю (морфологическую) и внутреннюю (анатомическую) структуру в соответствии с выполняемой ею функцией. Различают вегетативные и репродуктивные органы растения.

Основными вегетативными органами высших растений являются корень и побег (стебель с листьями). Они обеспечивают процессы питания, дыхания, проведения воды и растворенных в ней веществ, а также вегетативного размножения.

Репродуктивные органы (спороносные колоски, стробилы или шишки, цветок, плод, семя) выполняют функции, связанные с половым и бесполым размножением растений, и обеспечивают существование вида в целом, его воспроизводство и расселение. Расчленение тела растений на органы, усложнение их строения происходило постепенно в процессе развития растительного мира. Тело первых наземных растений - риниофитов, или псилофитов, - не было расчленено на корень, стебель растения и листья, а было представлено системой ветвящихся осевых органов - теломов. По мере выхода растений на сушу и приспособления их к жизни в воздушной и почвенной средах происходило изменение теломов, что привело к формированию органов.

У водорослей, грибов и лишайников тело не дифференцировано на органы, а представлено талломом, или слоевищем весьма разнообразного облика.

При формировании органов обнаруживаются некоторые общие закономерности. При росте растения увеличиваются размеры и масса тела, происходит деление клеток и их растяжение в определенном направлении. Первая ступень любого новообразования - это ориентация клеточных структур в пространстве, т. е. полярность. У высших семенных растений полярность обнаруживается уже в зиготе и развивающемся зародыше, где формируются два зачаточных органа: побег с верхушечной почкой и корень. Передвижение многих веществ происходит по проводящим путям полярно, т.е. в определенном направлении.

Другая закономерность - симметрия. Она проявляется в расположении боковых частей по отношению к оси. Различают несколько типов симметрии: радиальная - можно провести две (и более) плоскости симметрии; билатеральная - только одну плоскость симметрии; при этом различают дорзальную (спинную) и вентральную (брюшную) стороны (например, листья, а также органы, растущие горизонтально, т.е. обладающие плагиотропным ростом). Побеги растений, растущие вертикально, - ортотропные - обладают радиальной симметрией.

В связи с приспособлением основных органов к новым определенным условиям происходит изменение их функций, что приводит к их видоизменениям, или метаморфозам (клубни, луковицы, колючки, почки, цветки и др.). В морфологии растений различают гомологичные и аналогичные органы. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и по выполняемым функциям. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции и имеют одинаковый внешний вид, но различны по своему происхождению.

Органам высших растений свойствен ориентированный рост (движение), который является реакцией на одностороннее действие внешних факторов (свет, сила тяжести, влажность). Рост осевых органов к свету определяется как положительный (побеги) и отрицательный (главный корень) фототропизм. Ориентированный рост осевых органов растения, вызванный односторонним действием силы земного притяжения, определяется как геотропизм. Положительный геотропизм корня вызывает его направленный рост к центру Земли, отрицательный геотропизм стебля - от центра.

Побег и корень в зачаточном виде имеются у зародыша, находящегося в зрелом семени. Зародышевый побег состоит из оси (зародышевого стебелька) и семядольных листьев, или семядолей. Число семядолей у зародыша семенных растений колеблется от 1 до 10-12.

На конце оси зародыша находится точка роста побега. Она образована меристемой и нередко имеет выпуклую поверхность. Это конус нарастания, или апекс. На верхушке побега (апексе) закладываются зачатки листьев в виде бугорков или валиков, следующих за семядолями. Обычно зачатки листьев растут быстрее, чем стебель, при этом молодые листочки прикрывают друг друга и точку роста, образуя почечку зародыша.

Часть оси, где находятся основания семядолей, называют семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем, или подсемядольным коленом. Его нижний конец переходит в зародышевый корешок, представленный пока только конусом нарастания.

При прорастании семени постепенно начинают разрастаться все органы зародыша. Из семени первым выходит зародышевый корешок. Он укрепляет молодое растение в почве и начинает поглощать воду и растворенные в ней минеральные вещества, давая начало главному корню. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой. У большинства растений главный корень начинает ветвиться, при этом появляются боковые корни второго, третьего и более высоких порядков, что приводит к формированию корневой системы. На гипокотиле, на старых участках корня, на стебле, а иногда и на листьях довольно рано могут образовываться придаточные корни.

3. Корень, дать определения. Функции корня

Ко́рень (лат. radix) - осевой, обычно подземный вегетативный орган высших растений (сосудистых растений), обладающий неограниченным ростом в длину и положительным геотропизмом. Корень осуществляет закрепление растения в почве и обеспечивает поглощение и проведение воды с растворёнными минеральными веществами к стеблю и листьям.

На корне нет листьев, в клетках корня нет хлоропластов.

Кроме основного корня, многие растения имеют боковые и придаточные корни. Совокупность всех корней растения называют корневой системой. В случае, когда главный корень незначительно выражен, а придаточные корни выражены значительно, корневая система называется мочковатой. Если главный корень выражен значительно, корневая система называется стержневой.

Некоторые растения откладывают в корне запасные питательные вещества, такие образования называют корнеплодами.

Основные функции корня

Закрепление растения в субстрате.

Всасывание, проведение воды и минеральных веществ.

Запас питательных веществ в главном корне.

Взаимодействие с корнями других растений (симбиоз), грибами, микроорганизмами, обитающими в почве (микориза, клубеньки представителей семейства Бобовые).

Вегетативное размножение.

Синтез биологически активных веществ.

У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски).

4. Классификация корней по происхождению, по отношению к субстрату. (Примеры)

Классификация:

главный – развивается из зародышевого корешка семени, обладает положительным геотропизмом

придаточный – возникают на других органах растений (стебле, листе, цветке);

боковые – образуются на главном и придаточных корнях.

Первичный корень

Первый корень у растения, закладывающийся у зародыша.

По отношению к субстрату (среде обитания) делится на:

земляные – развиваются в почве (у 70% семенных растений);

водные – корни находятся в воде (у плавающих водных растений);

воздушные – находятся в воздушной среде (у эпифитов – растений, поселяющихся на стволах других растений);

По форме:

цилиндрический – одинаковый диаметр по всей длине (пион, мак);

узловатый – неровные утолщения в виде узлов (таволга)

5. Строение зон молодого корня

Различные части корня выполняют неодинаковые функции и различаются по внешнему виду. Эти части получили название зон.

Клетки зоны деления тонкостенные и заполнены цитоплазмой, вакуоли отсутствуют. Зону деления можно отличить на живом корешке по желтоватой окраске, длина её около 1 мм. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения. Она также невелика по протяжённости: составляет всего несколько миллиметров, выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки зоны роста уже не делятся, но способны растягиваться в продольном направлении, проталкивая корневое окончание вглубь почвы. В пределах зоны роста происходит разделение клеток на ткани.

Окончание зоны роста хорошо заметно по появлению многочисленных корневых волосков. Корневые волоски располагаются в зоне всасывания, функция которой понятна из её названия. Длина её от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В отличие от зоны роста участки этой зоны уже не смещаются относительно частиц почвы. Основную массу воды и питательных веществ молодые корни всасывают с помощью корневых волосков.

6. Корневые системы и их классификация. Типы корневых систем

Видоизменения корней:

Корнеплод - утолщённый главный корень. В образовании корнеплода участвуют главный корень и нижняя часть стебля. Большинство корнеплодных растений двулетние. Корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа, морковь, петрушка).

Корневые клубни (корневые шишки) образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней. С их помощью растение цветёт быстрее.

Корни-зацепки - своеобразные придаточные корни. При помощи этих корней растение «приклеивается» к любой опоре.

Ходульные корни - выполняют роль опоры.

Досковидные корни представляют собой боковые корни, проходящие у самой поверхности почвы или над ней, образующие треугольные вертикальные выросты, примыкающие к стволу. Характерны для крупных деревьев тропического дождевого леса.

Воздушные корни - боковые корни, растут в надземной части. Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха. Образуются у многих тропических растений в условиях недостатка минеральных солей в почве тропического леса.

Микориза - сожительство корней высших растений с гифами грибов. При таком взаимовыгодном сожительстве, называемом симбиозом, растение получает от гриба воду с растворёнными в ней питательными веществами, а гриб - органические вещества. Микориза характерна для корней многих высших растений, особенно древесных. Грибные гифы, оплетающие толстые одревесневшие корни деревьев и кустарников, выполняют функции корневых волосков.

Бактериальные клубеньки на корнях высших растений - сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями - представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков. При таком симбиотическом сожительстве бактерии переводят азот, содержащийся в воздухе, в минеральную форму, доступную для растений. А растения, в свою очередь, предоставляют бактериям особое местообитание, в котором отсутствует конкуренция с другими видами почвенных бактерий. Бактерии также используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения. Чаще других бактериальные клубеньки образуются на корнях растений семейства Бобовые. В связи с этой особенностью семена бобовых богаты белком, а представителей семейства широко используют в севообороте для обогащения почвы азотом.

Дыхательные корни - у тропических растений - выполняют функцию дополнительного дыхания.

Типы корневых систем

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерно для двудольных). Разновидность стержневой корневой системы - ветвистая корневая система: состоит из нескольких боковых корней, среди которых не различают главный корень; характерна для деревьев.

В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта.

Придаточные корни растут непосредственно из стебля. Они отрастают от луковицы (представляющей собой особый стебель) или от садовых черенков.

Воздушные корни. Корни, которые растут от стебля, но не проникают в землю. Они используются лазящими растениями для закрепления, как, например, у плюща.

Опорные (ходульные) корни. Особый тип воздушных корней. Они отрастают от стебля и затем проникают в землю, которая может быть покрыта водой. Они поддерживают тяжёлые растения, например, мангры.

7. Побег, дать определение. Вегетативные и генеративные побеги, удлиненные и укороченные побеги

Побе́г (лат. córmus) - один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями и почками.

Вегетативные побеги обеспечивают увеличение общей массы и габаритов дерева и различаются происхождением и функциями, выполняемыми ими в кроне. Из верхушечных почек вырастают побеги продолжения основных или обрастающих ветвей, их также называют приростами, так как они ежегодно увеличивают длину и тем самым пополняют объем кроны дерева.

Если терминальная почка распускается в год своего образования, от нее отрастает молодой побег, называемый летним приростом. Такой прирост очень нежный, восприимчивый к заморозкам и потому нежелательный. Одна-две почки, расположенные ниже верхушечной,

Генеративные побеги являются составляющими элементами кроны дерева, на которых происходит закладка цветковой почки, и непосредственно участвуют в формировании урожая. Свое название эти ветви получили благодаря тому, что только на них могут размещаться генеративные почки (даже если в какой-либо год они не разовьются), которые определяют склонность генеративных ветвей к плодоношению и их предназначение для обеспечения урожая.

Укоро́ченные побе́ги, или брахибла́сты - чередуются у некоторых растений (винограда, виноградовника, берёзы) с удлинёнными. Особенно характерно выражается это явление у виноградных растений. Семя винограда даёт в первый год после прорастания небольшой побег. Из почек в пазухе его листьев вырастают на следующий год удлинённые, хорошо развитые побеги, а далее, на будущий год, каждая почка этого побега дает более хилые побеги, которые к осени замирают до нижней своей почки, так что от такого побега остаётся только одно нижнее междоузлие. Оно и называется укороченным побегом.

Единственная почка укороченного побега развивает в следующий вегетационный период мощные удлинённые побеги, которые, в свою очередь, приносят затем укороченные побеги. Удлинённые побеги цветут и плодоносят, а укороченные нет. В культуре, благодаря короткой подрезке винограда, это чередование укороченных и удлиненных побегов незаметно, и растение цветёт и плодоносит каждый год.

8. Какие органы входят в состав побега, и какие функции они выполняют? (Строение побега)

Строение побега. Рассмотрим живой побег какого-нибудь комнатного растения. Можно взять и засушенный летний побег любого дерева или кустарника.

Вегетативный побег состоит из стебля, листьев и почек. Почки могут располагаться на верхушке побега – верхушечная почка и по его бокам над каждым листом – боковые почки. Угол между листом и расположенной выше частью стебля называют пазухой листа. Боковые почки находятся пазухах листьев, и поэтому их можно назвать пазушными почками.

Тот участок стебля, от которого отходит лист и почка в его пазухе, называют узлом. Участок стебля между соседними узлами – это междоузлие. Таким образом, вегетативный побег состоит из частей, повторяющихся по его длине: узлов с листьями и пазушными почками и междоузлий.

Листорасположение. Очень часто от узла отходит только один лист, как у герани, традесканции, дуба, липы. Такое расположение листьев на стебле называют очередным.

Главная функция надземных вегетативных побегов – создание органических веществ из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии. Этот процесс называют воздушным питанием растений. С ним подробно мы познакомимся позднее. Главную роль в этом процессе играют листья побега.

Для поглощения углекислого газа, которого в воздухе содержится совсем немного (в среднем 0,03%), и особенно для улавливания солнечной энергии нужна большая поверхность надземных органов. Этим и объясняется сложное строение побега. Стебель, как высокая мачта, выносит в воздушную среду многочисленные плоские листья – "солнечные батареи". Чем больше листьев, тем больше освещаемая площадь растения. Если сложить площадь всех листьев, то общая их поверхность окажется намного больше площади земной поверхности, занимаемой растением.

9. Классификация побегов по характеру расположения в пространстве

По характеру роста и расположению в пространстве побеги бывают прямостоячие (береза, дуб, подсолнечник, пшеница), приподнимающиеся (клевер луговой, сабельник болотный), стелющиеся (клюква, горец птичий), ползучие (земляника, лапчатка гусиная), лазающие (виноград девичий, плющ обыкновенный), вьющиеся (хмель, горец вьюнковый). Цепляющиеся растения прикрепляются к опоре при помощи усиков, лазающие - корнями-присосками, а ползучие - с помощью придаточных корней.

10. Назовите основные типы ветвления побега. Почему симподиальный тип считается продуктивным?

ВЕТВЛЕНИЕ ПОБЕГА

Происходит в процессе роста растения. Существует два основных типа ветвления: дихотомическое и моноподиальное. При дихотомическом (вильчатом) ветвлении из точки роста развиваются две одинаковые ветви. При моноподиальном ветвлении главная ось продолжает расти, а ниже ее точки роста образуются боковые ветви либо в восходящей последовательности, либо сближенные и образующие мутовки. Дихотомическое ветвление встречается обычно у менее организованных растений - многих водорослей, псилофитов, печеночных мхов, плаунов. Моноподиальное ветвление (моноподии) бывает у водорослей, лиственных мхов, хвощей, семенных растений (напр., у хвойных, клена, бука, многих трав). Из моноподия может развиться ложная дихотомия. Распространено также ветвление, называемое симподиальным. Оно может развиться как из дихотомии, так и из моноподия и представляет собой результат более быстрого развития сначала одной из ветвей, обгоняющей др. в своем росте, а затем обгоняемой др. ветвями (процесс “перевершинивания”). В итоге получается как бы одна ось (ствол, стебель), но состоящая из ряда осей разных порядков. Симподиальное ветвление наблюдается у большинства древесных двудольных растений.

Симподиалъное ветвление имеет место в том случае, когда главная ось прекращает свой рост, но под его верхушкой трогается в рост боковая почка. Выросший из нее побег перерастает главную ось, сдвигает ее в сторону и принимает ее направление и внешний вид. Вскоре верхушечный рост этого побега также прекращается, и под конусом нарастания с боковой почки развивается новый побег третьего порядка и г. д. Такое ветвление характерно для большинства цветковых растений.

Особой формой ветвления является кущение, при котором из почек, сидящих на тесно сближенных узлах у основания побега, формируются приземные и подземные боковые побеги. Кущение характерно прежде всего для злаков.

Благодаря ветвлению увеличивается общая масса надземной части растения, а у древесных растений образуется крона.

11. Стебель, дать определение. Формы поперечного сечения стебля. Основные функции стебля

Сте́бель - удлинённый побег высших растений, служащий механической осью, также выполняет роль производящей и опорной базы для листьев, почек, цветков.

По форме поперечного сечения

округлые

сплюснутые

ребристые

бороздчатые (желобчатые)

Стебель растения представляет собой осевую часть побега, состоящую из узлов и междоузлий. Основная роль стебля в жизнедеятельности растения – опорная (механическая), ведь на стебле расположены листья, почки, цветки, органы спороношения. На стебле листья в оптимальном порядке размещены так, чтобы с максимальной производительностью осуществлять фотосинтез. Также не менее важна функция стебля растения как посредника между листьями и корнями, то есть проводящая. Стебель выступает связующим звеном между корневой системой, через которую вода с минеральными веществами попадает в растение, и листьями, где происходит синтез органических веществ. Проводящие ткани стебля, листьев и корня составляют единую структуру, обеспечивающую передвижение веществ в организме растения. Таким образом, главные функции стебля – опорная и проводящая.

Также стебель может выполнять ряд других вторичных функций, но иногда они настолько гипертрофированы, что выступают на первый план. Так, стебли некоторых многолетних растений выполняют функцию депо запасных питательных веществ. Стебли других растений, например, кактуса, покрыты колючками, которые выполняют защитную роль и спасают растение от поедания животными. А молодые стебли растений, у которых под эпидермой расположена хлоренхима, активно осуществляют фотосинтез. Так происходит в стеблях спаржи, причем молодые сочные стебли спаржи используются как овощ в пищу.

12. Морфология и классификация типов стеблей

Стебель более разнообразен по внешнему строению, чем корень. Это связано, прежде всего, с разнообразием мест обитания растений. Морфологически стебель можно определить как член растения, имеющий радиальное строение, верхушечный рост и образующий в определенном порядке листья и почки. Основные функции типичных надземных стеблей: обеспечение увеличения поверхности растений путем роста и ветвления; образование листьев и формирование листовой мозаики; обеспечение связи между корнями и листьями; образование цветков, посредством которых идет половое размножение растений. Часто в стеблях древесных растений и в стеблях подземных откладываются запасные питательные вещества.

Классификация стеблей

По расположению относительно уровня почвы

надземные

подземные

По степени одревеснения

травянистые

деревянистые (например, ствол - главный многолетний стебель дерева; стебли кустарников называют стволиками)

По направлению и характеру роста

прямостоячие (например, подсолнечник)

лежачие (стелющиеся) - стебли лежат на поверхности почвы, не укореняясь (вербейник монетчатый)

приподнимающиеся (восходящие) - нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (сабельник)

ползучие - стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах придаточных корней (будра плющевидная)

цепляющиеся (лазящие) - прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох)

вьющиеся - тонкие стебли, обвивающие опору (луносемянник)

По форме поперечного сечения

округлые

сплюснутые

трёх-, четырёх-, многогранные (гранистые)

ребристые

бороздчатые (желобчатые)

крылатые - стебли, у которых по острым граням тянутся плоские травянистые выросты (чина лесная) или низбегающие на стебель основания листьев (окопник лекарственный).

13. Почки и их типы в зависимости от строения. Типы и функции почек в зависимости от их положения на побеге

Почка растения представляет собой зачаток побега. В строении почки растения различают зачаточный стебель, имеющий конус нарастания, зачаточные цветки или листья (в зависимости от вида почки). Растения имеют вегетативные почки, которые состоят из листьев, расположенных на зачаточном стебле, и генеративные почки, несущие зачатки соцветий или цветков. Если генеративная почка имеет один цветок, ее называют бутоном. У некоторых растений имеются также вегетативно-генеративные (смешанные) почки, которые одновременно имеют зачатки листьев и цветков. Зачатки листьев формируются на конусе нарастания снизу вверх. Вследствие того, что они растут неравномерно, то подворачиваются к верхушке, тем самым обусловливая появление темного и влажного замкнутого пространства внутри почки. Так обеспечивается защита внутренней части почки от высыхания и повреждений. Когда почка распускается, почечные листья отодвигаются от зачаточного стебля и распрямляются в связи с ростом междоузлий стебля.

Почки имеют серую, коричневую или бурую окраску, а снаружи у многих древесных растений, особенно произрастающих в холодном климате, они покрыты плотными чешуйками, которые являются видоизмененными листьями, защищающими почки от повреждений и холода. Чешуйки почек часто выделяют смолистые вещества для лучшей защиты, как например, у тополя, березы. Называются такие почки защищенными или закрытыми. Если почки не имеют чешуек, их называют голыми или незащищенными. Дополнительную защиту от обезвоживания и холода обеспечивает густой пушок, покрывающий голые почки многих растений снаружи. У многолетних травянистых растений, к примеру, у ландыша, пырея, зимующие почки расположены на подземных побегах или в нижней части надземных возле самого грунта. Благодаря такому расположению, почки хорошо переносят перепады температур. У кактусов почки имеют особое строение и называются ареолы, а почечные чешуи таких почек преобразуются в иглы, выполняющие защитную функцию.

По расположению на стебле различают верхушечные и боковые почки. Если образование почки происходит на конце побега, то появляется верхушечная (терминальная) почка, за счет которой осуществляется рост побега в длину. Благодаря развитию боковых почек, обеспечивается формирование системы побегов и их ветвление. Боковые почки называются пазушными, если они размещены в пазухах листьев, и внепазушными (добавочными или придаточными), если они закладываются в любой другой части стебля, в том числе на листьях и корнях.

В пазухах листьев почки размещены поодиночке или группами. Распределение пазушных почек на стебле растения соответствует размещению листьев, то есть такие почки размещаются супротивно, попеременно, мутовчато, верхушечно. Расположение почек в пазухах листьев имеет важное биологическое значение, так как, кроме того, что кроющий лист обеспечивает защиту почки от механических повреждений, из зеленого листа к почке в больших количествах поступают питательные вещества.

Придаточные почки не связаны ни с верхушками побегов, ни с узлами, в их расположении не проявляется четкой закономерности. Благодаря придаточным почкам, обеспечивается вегетативное размножение. В этом состоит их биологическое значение. Посредством придаточных почек осуществляется размножение корнеотпрысковых растений, например, осота, осины. Корневые отпрыски представляют собой побеги, развивающиеся из придаточных почек на корнях. Придаточные почки на листьях растений развиваются очень редко. Примером может служить комнатное растение каланхоэ (бриофиллюм), почки которого сразу воспроизводят маленькие побеги с придаточными корнями.

Название «почки возобновления» относится к тем почкам многолетних растений, которые находятся в течение определенного промежутка времени в покое в связи с неблагоприятными условиями внешней среды, а затем при наступлении теплой влажной погоды образуют побеги. Так, почки находящиеся зимой в состоянии покоя, именуют зимующими, а если в данном климате нет зимнего периода, то покоящимися. Некоторые почки не имеют периода покоя. Из них сразу появляются новые побеги, увеличивающие поверхность растения.

14. Типы почек по происхождению

Почка (gemma) состоит из: зачаточного стебля с конусом нарастания, зачаточных листьев (листовых примордиев) или цветков, зачаточной почки. Нижние (наружные) листовые зачатки вследствие неравномерного роста, направленного вверх и к центру почки, более или менее замкнуты над внутренними (верхними) зачатками, и таким образом прикрывают их. Чешуи почек часто бывают покрыты волосками и смолистыми выделениями, которые плотно склеивают почечные чешуи и тем самым также предохраняют почки от вымерзания и высыхания. Такие почки называют закрытыми. Почечных чешуй может быть много, например, у дубовых почек их более 20. У некоторых однодольных встречается почка, несущие только одну почечную чешую. Открытые (голые) почки не имеют почечных чешуй. Они характерны для водных растений, а также для растений влажных тропических лесов, где незначительны колебания влажности.

Почки у различных растений разнообразны по форме и величине.

Типы почек по положению различают верхушечные и боковые почки.

Верхушечные почки обеспечивают рост побега в длину и образование новых метамеров.

Боковые почки по происхождению подразделяют на пазушные и придаточные (адвентивные).

Пазушные почки располагаются в пазухах листьев и обеспечивают ветвление побега. Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и высыхания. С другой стороны, зеленый лист интенсивно снабжает почку питательными веществами. В пазухах листьев почки располагаются либо одиночно, либо группами. В последнем случае они могут располагаться одна над другой, как у жимолости, причем нижняя почка самая крупная. Такие почки называют сериальными. У коллатеральных почек несколько почек располагаются в одной плоскости (лук, бамбук).

15. Морфологическое разнообразие стебля

Морфологическое разнообразие стеблей связано с их формой, размерами, окраской, наличием и особенностью опушения. У древесных стеблей добавляется характер поверхности, наличие, форма, количество чечевичек. У травянистых – положение в пространстве.

Форма стебля у большинства растений цилиндрическая, но бывает трехгранная, четырехгранная, многогранная, ребристая, сплюснутая или плоская, крылатая, бочонковидная и т.д.

Размер стебля у отдельных видов является наследственно закрепленным признаком, колебания которого возможны в пределах нормы реакции. Максимальной для растений высоты достигают эвкалипты – 145-150 м. Из наших деревьев: ель достигает 50 м высоты, сосна – 40-50 м, дуб – 40 м, береза – 30 м. Если говорить о длине стебля, то рекорд принадлежит тропическим лазающим пальмам-ратангам, длина стеблей у которых достигает 300 м. Толщина стеблей может достигать 10-12 м у баобаба и секвой. Наименьшими размерами характеризуется стебель ряски, вольфии, бульбофиллиума. Так, у вольфии он равен 1-1,5 мм, у бульбофиллиума – 2 мм, у ряски до 10 мм.

16. Метаморфоз, дать определение. Метаморфоз корня

Метаморфо́з (от др.-греч. μεταμόρφωσις - «превращение», у животных называется также метаболи́ей) - глубокое преобразование строения организма (или отдельных его органов), происходящее в ходе индивидуального развития (онтогенеза). Метаморфоз у растений и животных существенно различается.

Метаморфоз у растений

Выражается в видоизменениях основных органов, происходящих в онтогенезе и связанных со сменой выполняемых ими функций или условий функционирования. Истинный метаморфоз - превращение одного органа в другой с полной сменой формы и функции, происходит у многих травянистых растений (постепенное отмирание надземного побега и переход в корневище, луковицу, клубнелуковицу на время неблагоприятного периода). В большинстве же случаев метаморфозу подвергаются не дифференцированные органы взрослого растения, а их зачатки, например, при превращении части побегов и листьев в колючки, усики. Детерминация зачатка органа, определяющая его окончательный облик и происходящая на разных этапах его развития, связана с накоплением определенных физиологически активных веществ и зависит от внешних и внутренних факторов.

17. Надземные видоизменение побегов, их отличительные особенности, разнообразие и биологическое значение

Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально схожи с метаморфозами побега (колючки, усики).

Надземный столоны и усы - метаморфоз побега, служащий для вегетативного размножения, представляет собой симподий, состоящий из надземных побегов вегетативного размножения возрастающего порядка. Служит для захвата площади и расселения дочерних особей. Например плеть у многолетника живучки ползучей (Ajuga reptans), она несёт зелёные листья, участвует в фотосинтезе, функция размножения таким образом у неё не единственная. Но у некоторых растений такие побеги специализированы исключительно для размножения - они не несут на себе зелёных листьев, они тонки и непрочны, у них очень вытянутые междоузлия, после укоренения их верхушечной почки они быстро разрущаются. Как пример могут служить усы лесной земляники (Fragaria vesca).

18. Подземные видоизменение побегов, их строение, разнообразие, биологическое значение, отличительные особенности

Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие, не менее важные жизненные функции, такие как способствование перенесению неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.

Корневище, или ризом - подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые - для купены, ириса, очень толстые - для кубышки, кувшинки.

Каудекс - многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни, василёк шероховатый).

Подземный столон - однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).

Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур). Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки.

Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник, гладиолус, иксия, шафран.

19. Лист, дать определение. Строение и функции листа

Лист состоит из основания (место, которым он прикреплен к стеблю), черешка (удлиненная узкая часть) и листовой пластинки (широкая плоская часть). У некоторых растений кроме листа имеются прилистники, более или менее долговечные. Если черешок у листа отсутствует, то такой лист называют сидячим.

Значение листа для жизни растении огромно. В листьях находится зеленое вещество – хлорофилл. В хлорофилловых зернах листьев из углекислоты, воды и минеральных солей на свету создаются органические вещества, из которых растение строит свое тело. Процесс этот называется фотосинтезом. Протекает он только на свету и сопровождается выделением кислорода.

Но листья не только поглощают углекислоту и выделяют кислород. В процессе дыхания они выделяют углекислоту, а поглощают кислород из воздуха. Днем процессы накопления органических веществ преобладают над дыханием, ночью – наоборот. Поэтому днем растения улучшают в комнате воздух, обогащая его кислородом.

Поглощение и выделение углекислоты и кислорода происходит через мельчайшие отверстия – устьица, находящиеся чаще на нижней стороне листа. Через них же испаряется вода, что способствует поступлению питательных веществ из почвы через корни и продвижению их по растению. Испарение воды предохраняет растения и от перегрева. Поэтому очень важно, чтобы листья были всегда чистыми и достаточно освещались солнечным, лучше рассеянным светом.

Многие растения имеют красивые листья и ради этого выращиваются в комнатах.

20. Лист, дать определение. Разнообразие листьев и формации листьев Ли́ст (множ. ли́стья, собир. листва́) - в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим в хлоропластах специализированный пигмент хлорофилл, доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать в себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Основные типы листьев

Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.

Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).

Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.

Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.

Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Растительная формация (от лат. formatio - образование) - группа растительных ассоциаций, в которых господствующий ярус образован одним и тем же видом (например, все ассоциации с преобладанием лисохвоста лугового или сосны обыкновенной). При таком понимании растительной формации в неё могут попадать генетически и экологически различные ассоциации (например, в растительные формации сосновых лесов из сосны обыкновенной - сфагновые сосняки и сосняки с растениями, свойственными широколиственным лесам). На этом основании некоторые современные геоботаники считают целесообразным употреблять термин «Растительная формация» как безранговый, не имеющий значения таксономической единицы. Термин «Растительная формация», введённый в 1838 немецким географом растений А. Гризебахом, долгое время употреблялся в смысле, близком к растительной ассоциации или фитоценозу.

21. Лист, дать определение. Формы листовых пластинок, основные типы жилкориации листьев покрытосеменных растений

Ли́ст (множ. ли́стья, собир. листва́) - в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим в хлоропластах специализированный пигмент хлорофилл, доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать в себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Основные формы листовой пластинки

1. Широкояйцевидный лист

2. Округлый

3. Обратноширокояйцевидный

4. Яйцевидный

5. Эллиптический

6. Обратнояйцевидный

7. Узкояйцевидный

8. Ланцетный

9. Продолговатый

10. Обратноузкояйцевидный

11. Линейный

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).

22. Общая характеристика и отличительные особенности листа. Возникновение листа в процессе революции

Лист в эволюции растений возникал 2 раза. В девоне возник энационный лист, называемый также филлоидом и микрофиллом. Он возникал как чешуевидный вырост на побеге, служивший для увеличения площади фотосинтезирующей поверхности. Этот вырост нужно было снабжать водой и забирать из него продукты фотосинтеза, поэтому в него проникла проводящая система. Сейчас такие листья характерны для плауновидных и псилотовидных. Листовой след микрофилла причленяется к стеле без образования листовых лакун. Закладывается он в апикальной меристеме. Во второй раз возник теломный лист или макрофилл. Он возник на базе группы теломов, расположенных в одной плоскости, которые уплощились и срослись. Данный вид листа характерен для хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых. Есть также точка зрения, что энации - это редукция макрофиллов.

23. Части листа и их функции. Листья простые и сложные. Характер края, общая форма

Самой главной и заметной частью типичных листьев является так называемая пластинка листа, наиболее крупная часть его, которую обычно и имеют в виду, говоря о листе. У многих растений между пластинкой листа и стеблем находится черешок, по внешности похожий на стебель, но по происхождению являющийся частью листа. Черешки служат для лучшего расположения листьев на стебле по отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми, без черешков – сидячими. У многих растений нижняя часть листа бывает расширенная, желобчатая и часто в виде трубки более или менее охватывает стебель; она носит название влагалища и характерна для злаков, осок, многих зонтичных, орхидных и др. Влагалище защищает пазушные почки и молодые, долгорастущие основания междоузлий (у злаков); иногда оно, вероятно, повышает прочность стебля при сгибании. У некоторых растений, например у бананов, влагалища листьев, охватывая друг друга, образуют ложный высокий стебель. У многих растений нижние листья, а у некоторых и все бывают редуцированы до одних только влагалищ.

По своей форме лист может быть:

Веерообразный: полукруглый, или в виде веера

Двоякоперистый: каждый листик перистый

Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника

Дланевидный: разделённый на много лопастей

Заострённый: клиновидный с длинной вершиной

Игольчатый: тонкий и острый

Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине

Копьевидный: острый, с колючками

Ланцетный: лист длинный, широкий посередине

Линейный: лист длинный и очень узкий

Лопастный: с несколькими лопастями

Лопатовидный: лист в виде лопаты

Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком

Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

Цельнокрайный - с гладким краем, без зубцов

Реснитчатый - с бахромой по краям

Зубчатый - с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький

Округлозубчатый - с волнообразными зубцами, как у бука.

Мелкозубчатый - с мелкими зубчиками

Лопастной - изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов

Пильчатый - с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.

Двупильчатый - каждый зубчик имеет более мелкие зубчики

Мелкопильчатый - с мелкими несимметричными зубчиками

Выемчатый - с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля

Колючий - с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

24. Морфология пластинок простых листьев или листочков сложных, характер края, общая форма

Самой существенной частью листа является его пластинка, очень разнообразная по форме, величине, консистенции и т. п. у разных растений. Характеристика листовой пластинки занимает довольно видное место в научном описании (диагнозе)1 растения, и для нее выработана обширная терминология; уже Линней (1707-1778) насчитывал 170 различных типов листьев.

Листовые пластинки описывают по их общей форме, по консистенции, по очертанию (контурам) всей пластинки, ее основания и вершины, по расчлененности, опушению, характеру поверхности, жилкованию и т. п. (рис. 222).

По расчлененности листовой пластинки существует целый ряд переходов от совершенно цельнокрайних листьев к сильно рассеченным и, наконец, сложным, у которых пластинка расчленена на несколько листочков, прикрепляющихся к общему черешку большей частью посредством самостоятельных черешков или особых сочленений.

Жилки, или, как их часто неудачно называют, "нервы", проходящие по листу, представляют собой проводящие пучки, идущие затем в стебель. Громадное большинство их, кроме самых тонких, наряду с клетками древесины и луба содержат также и склеренхимные волокна. Функции жилок: проводящая – доставка в лист воды и минеральных солей, отведение из него выработанных ассимилятов – и механическая – опора для листовой паренхимы и предохранение листьев от разрывов.

25. Морфология пластинок простых листьев или листочков сложных листьев

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком. Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным. Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.

Листья простой формы состоят из одной листовой пластины, крепящейся на одном черешке. Имеют края цельные, либо рассеченные в виде зубчиков, выемок, зарубок (мелких или крупных, острых, затупленных, однородных или неоднородных). Наиболее простые формы имеют листья с цельными листовыми пластинами:

Линейная форма листа (Рис.4) наиболее характерна для травянистых растений семейства злаковых, осоковых, ситниковых, касатиковых. Лист такой формы длинный и узкий, жилкование, как правило, линейное, неразветвленное, продольное. Бывают формы более или менее широкие (широколинейные и узколинейные), чаще с цельными краями либо слегка ребристые или зубчатые.

26. Листорасположение и его варианты. Основные закономерности листорасположения. Листовая мозаика

Листорасположение порядок размещения листьев на стебле, отражающий симметрию в структуре побега. Л. зависит в первую очередь от порядка заложения листовых зачатков на конусе нарастания и обычно является систематическим признаком. Различают 3 основных типа Л.: спиральное, или очередное, - от каждого узла стебля отходит 1 лист (дуб, берёза, злаки, зонтичные); супротивное - на каждом узле сидят друг против друга 2 листа (клён, сирень, губоцветные); мутовчатое - каждый узел несёт 3 и более листьев (олеандр, элодея, уруть). Общая закономерность всех типов Л. - равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на последовательных узлах спирали, называемой основной генетической спиралью (см. рис.). Для супротивного и мутовчатого Л. характерно чередование листьев соседних пар или мутовок; при этом на стебле образуются вертикальные ряды листьев (ортостихи), в числе, вдвое большем, чем число листьев на одном узле. Спиральное Л. по числу ортостих и величине углов дивергенции (расхождения) между последовательными листьями может быть разнообразным и выражается формулой Л., которая представляет дробь, соответствующую значению угла дивергенции в долях окружности. Наиболее часто встречаются 1/2 (двурядное Л.), 1/3 (трехрядное Л.), 2/5, реже - 3/8, 5/13 и т. д. Знаменатель дроби показывает число ортостих; чем он больше, тем меньше листья затеняют друг друга. Причины правильности Л. связаны с размерами конуса нарастания и листовых зачатков и их взаимовлиянием. По одной из гипотез, каждый листовой зачаток образует вокруг себя физиологическое поле, тормозящее заложение новых зачатков в непосредственной близости к нему, по другой, - заложение каждого последующего листового зачатка не тормозится, а стимулируется предыдущим.

Листова́я моза́ика - расположение листьев растений в одной плоскости, обычно перпендикулярной направлению лучей света, что обеспечивает наименьшее затенение листьями друг друга.

27. Продолжительность жизни листа. Вечнозеленые и листопадные растения. Биохимическое и морфологическая подготовка растений и его биологическое значение

Продолжительность жизни развившихся на побеге зеленых листьев у разных видов растений неодинаковая и колеблется от 2-3 недель до 20 и более лет. В целом нужно отметить, что листья многолетних растений по сравнению со стеблем и корнем обладают наименьшей длительностью жизни. Это, видимо, связано с тем, что ткани листа, сформировавшись, больше не обновляются, а с другой стороны, листья в течение своей сравнительно короткой жизни очень активно функционируют.

Различают виды растений листопадные и вечнозеленые. Первые характеризуются тем, что ежегодно в течение некоторого периода находятся в безлистном состоянии, и этот период обычно совпадает с неблагоприятно складывающимися условиями внешней среды. Например, большинство наших деревьев и кустарников не имеют листьев в зимнее время.

Вечнозеленые растения характеризуются наличием зеленых листьев в течение круглого года. Но это не значит, что лист у них сохраняется и функционирует вечно, в течение всей жизни особи. У вечнозеленых растений тоже имеется листопад, но с растения опадают более старые листья и всегда сохраняются листья, образовавшиеся в более поздние сроки.

Для влажных тропических лесов характерны вечнозеленые растения, хотя и среди них есть растения с листьями, сохраняющимися меньше года. Но за этот отрезок времени успевают неоднократно раскрыться почки и дать начало новым олиственным побегам. В тропических лесах обычны и растения с листьями, живущими в течение нескольких лет. Есть растения, которые, хотя и короткий отрезок времени в году, могут быть в безлистном состоянии.

Листопад – процесс биологический, обусловленный развитием растительного организма и его жизнедеятельностью. Листопаду предшествует старение листа: снижается интенсивность жизненных процессов, протекающих в его клетках (фотосинтеза, дыхания), уменьшается содержание рибонуклеиновой кислоты, азотных и калийных соединений. Гидролиз преобладает над синтезом веществ; в клетках накапливаются конечные продукты распада (например, кристаллы оксалата кальция). Наиболее ценные минеральные и пластические соединения уходят из листьев. Их отток обычно совпадает или с формированием и ростом новых органов, или с отложением запасных веществ в уже готовые запасающие ткани. В опытах удавалось продлить жизнь листьев, удаляя почки или другие образования на растении, куда могут поступать пластические и минеральные вещества из листьев. Переброска веществ к местам их повторного использования рассматривается как одна из причин старения и опадения листьев.

28. Строение семени растений. Морфологические типы семян

Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань - эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита.

У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. Семена распространяются различными животными, которые поедают саркотесту, не повреждая склеротесты.

У тиса и подокарпуса семена окружены мясистым ариллусом - сильно видоизменённой чешуёй женской шишки. Сочный и ярко окрашенный ариллус привлекает птиц, которые распространяют семена этих хвойных. Ариллусы многих видов подокарпуса съедобны и для человека.

Семена у семенных растений образуются из семязачатка.

Семена голосеменных имеют плотную семенную кожуру, иногда снабженную крыловидным выростом. Под семенной кожурой расположена пленчатая структура – остаток нуцеллуса. Остальной объем семени занят разросшимся телом гаметофита, трансформированным в питательную ткань, и зародышем. Зародыш расположен в специальной камере. Состоит зародыш из корешка, стебелька, семядолей и почечки. С питательной тканью зародыш связан подвеском, который отходит от зародышевого корешка.

Семена покрытосеменных сильно различаются по весу, размерам, окраске, рисунку поверхности.

29. Условия необходимые для прорастания семян. Покой семян и его биологическое значение

Условия прорастания семян

Температура

Семена растений прорастают при положительной температуре. Температура начала прорастания широко варьирует у растений разных таксономических групп и географических регионов. В среднем семена растений полярных и умеренных широт прорастают при более низкой температуре, чем семена субтропических и тропических видов. Различаются также оптимальная температура прорастания, при которой наблюдается наибольшая всхожесть и максимальная.

Семена некоторых растений выдерживают периоды кратковременного воздействия высокой температуры во время лесных пожаров, после которых создаются благоприятные условия для прорастания выживших семян. Кроме того, огонь способствует вскрыванию плодов некоторых видов растений, обладающих устойчивостью к воздействию огня. Так, только после пожаров вскрываются «поздние» шишки сосны скрученной, шишки секвойядендрона и др., плоды некоторых видов рода банксия.

Кислород

Стратификация

Скарификация

Скарификация - повреждение механическим или химическим воздействием оболочки семян, необходимое для их прорастания. Она обычно требуется семенам с толстой и прочной семенной кожурой (многие бобовые) или эндокарпом (например, малина, черёмуха).

В природе скарифицирующим агентом может служить воздействие бактерий и гуминовых кислот почвы, а также прохождение через желудочно-кишечный тракт различных животных.

Предполагается, что семена некоторых растений (например, кальварии Sideroxylon grandiflorum) не могут прорасти в природе без похождения через кишечник птиц. Так, семена кальварии удавалось проращивать только после их прохождения через кишечник домашних индеек или обработки полировочной пастой.

Некоторым семенам требуются одновременно и скарификация, и стратификация. А иногда (боярышник) большинство семян прорастают после скарификации и двойной стратификации, то есть после двух зимних периодов покоя.

Состояние покоя

Всхожесть семян

Всхожесть семян - это их способность давать за определённый срок нормальные проростки (в лаборатории) или всходы (в полевых условиях). Всхожесть сильно зависит от условий проращивания и от условий хранения семян. Обычно всхожесть выражают в процентах (это процент семян, которые дали всходы, от общего числа семян).

При длительном хранении семян со временем их всхожесть падает. Семена некоторых растений теряют всхожесть уже через 2-3 недели (например, семена большинства видов ив полностью теряют всхожесть при температуре 18-20 °C в течение месяца). Всхожесть семян большинства культурных растений заметно снижается через 2-3 года. Семена лотоса в торфе сохраняют всхожесть не менее 250 лет (по некоторым данным, более тысячи лет). Сохранившиеся в вечной мерзлоте семена люпина арктического удалось прорастить через 10-12 тыс. лет.

30. Разнообразие листьев в пределах одного растения. Ярусные категории листьев. Гетерофилия

Разнолистность - свойство растений изменять форму листьев в пределах одного отдельного растения (как по длине побега, так и в двух разных средах обитания). Изменение формы листьев в пределах одного побега вызывается различиями между выполняемыми ими функциями. У растений часто наблюдается три формации листьев: низовая, срединная и верховая. Так, у древесного растения липы почки покрыты чешуевидными коричневыми листьями, затем развиваются типичные для вида сердцевидные зеленые листья и прицветные - совершенно иной формы, ланцетовидные, светло-зеленого цвета. У трав наблюдается то же явление. Так, у лука сухие и сочные чешуи луковицы - это листья низовые, зеленые трубчатые - срединные, а пленчатые бесцветные прицветные листья, окружающие соцветие, являются верхушечными. У некоторых растений, обитающих в водной среде, тоже могут быть листья различной формы. Так, у стрелолиста подводные листья линейные, надводные - стреловидные, а у водяного лютика подводные листья многократнопальчаторассеченные, а надводные – овальные. Это явление называется гетерофиллия. Оно связано с приспособлением к разному давлению факторов среды - в воде площадь поверхности листьев должна быть как можно меньше - это уменьшает сопротивление, а в воздушной среде, где активно идет фотосинтез, площадь должна быть как можно больше.

Гетерофилия – это наличие на одном растении листьев различного строения. Наглядный пример – стрелолист обыкновенный (Sagittatia sagittifiolia), у которого отличаются над- и подводные листья. Вообще это явление присуще водным растениям.

Верховые – развиваются в области соцветия, это прицветники. Они недоразвиты, с слабо рассеченной листовой пластинкой, зеленые (могут привлекать опылителей и быть в таком случае ярко окрашенными);

Срединные – развиваются в средней части побега. Они зеленые (выполняют функцию ассимиляции), имеют наибольший размер, листовая пластинка характеризуется наибольшей степенью расчлененности;

Низовые – развиваются в нижней части побега. Они сначала белые, потом становятся коричневыми при старении листьев, при отмирании – чернеют. Они выполняют функцию защиты или запасания, или и ту и другую.

31. Видоизменения листьев или частей листьев, их строение и биологическое значение. Примеры апалогичных и гомологичных органов у растений

Видоизменения листьев

Некоторые растения изменяют (и нередко весьма существенно) строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:

Листовые колючки - могут быть производными листовой пластинки - одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов (см. Видоизменения стеблей). Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.

Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (пример: Чина, горох).

Филлодии - черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез. При этом настоящие листочки редуцируются.

Ловчие листья - это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.

Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки, таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь вростают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы дисхидии Раффлеза

Суккулентные листья – листья, служащие для запасания воды (Алоэ, агава).

Аналогичные органы (у растений)

Морфология растений представляет много примеров аналогичных органов, т. е. таких образований, происхождение которых различно, но функции одинаковы. Так, корни аналогичны ризоидам, колючки - шипам, семена - спорам. Одинаковость функций обуславливает нередко большое сходство внешней формы. Так, в случае недоразвития листьев, стебли, берущие на себя работу ассимиляции, становятся обыкновенно плоскими и широкими, приобретая сходство с листьями. Особенно интересны ассимилирующее стебли (кладодии или филокладии) у видов Ruscus. Здесь кладодии так похожи на листья, что долгое время продолжались споры, листья ли это или стебли. Точно так же сходны клубни, происходят ли они из стеблей или корней, сходны колючки и усики, происходящие из листьев или из целых ветвей.

Гомологичные органы (греч. «гомос» - одинаковый) - органы, сходные между собой по происхождению, строению, но выполняющие разные функции. Появление их - результат дивергенции. Примером гомологичных органов у животных могут служить передние конечности, состоящие из одинаковых костей, имеющих одинаковое происхождение, но выполняющих разные функции: у земноводных, пресмыкающихся, у большинства зверей они служат для ходьбы, у птиц - для полета, у китов - для плавания, у крота - для рытья земли, у человека выполняют тончайшие операции в трудовом процессе. У растений гомологичными органами являются заросток папоротника, первичный эндосперм семязачатка сосны, зародышевый мешок цветкового растения. Все они образуются из спор, имеют гаплоидный набор хромосом и несут женскую гамету - яйцеклетку. Но заросток папоротника - автотрофное растение с архегониями. Первичный эндосперм сосны входит в состав семязачатка, а затем - семени в качестве запасающей ткани. Сформированный зародышевый мешок имеет восемь клеток, и лишь три из них принимают участие в развитии семени, остальные отмирают. Гомологичные органы свидетельствуют о том, что в ходе приспособительной эволюции признаки претерпевают глубокие изменения, которые приводят к образованию новых видов, родов и более крупных систематических групп животных и растений.

32.Общие представления о размножении высших растений. Сравнительная характеристика разных типов размножения, их биологическое значение для высших растений

Вегетативное размножение. Вегетативное размножение – это увеличение числа самостоятельных особей за счет отделения от материнского растения его неспециализированных или специализзированных частей, способных к самостоятельному существованию и развитию. Способность к вегетативному размножению присуща многим растениям. Ею обладают более 90% видов травянистых растений широколиственных лесов Европы (Федоров и др., 1962). Особенно широко вегетативное размножение выражено у растений, произрастающих в условиях, наблагоприятных для семенного размножения, таких как короткий вегетационный период, сильное затенение, избыточное увлажнение, отсутствие опылителей и т.п. Благодаря широкому распространению в природе, вегетативное размножение играет большую роль в сапоподдержании популяции того или иного вида. По словам Р.Е. Левиной (1964), способность к обильному вегетативному размножению имеет огромное приспособительное значение и часто обеспечивает доминирующее положение вида в фитоценозе. По сравнению с половым размножением, вегетативное имеет целый ряд преимуществ. Оно просто, надежно и к тому же часто обеспечивает быстрое расселение вида на территории (Даддингтон, 1972). Выживание вегетативного потомства у одного и того же вида выше, чем выживание семенного (Ценопопуляции растений, 1988).

Бесполое размножение заключается в том, что происходит при помощи специализированных клеток – спор. В отличие от гамет, споры непосредственно, т.е. без слияния с другими клетками, прорастают в новое растение.

У низших растений споры часто снабжены жгутиками. Они называются зооспорами. Если споры низших растений лишены жгутиков, они называются апланоспорами. У высших растений споры никогда не имеют жгутиков.

Формируются споры в специальных вместилищах – спорангиях. У низших растений спорангии одноклеточные, у высших – многоклеточные. Внутри спорангия формируется спорогенная ткань. Клетки этой ткани делятся путем митоза или мейоза и образуют споры.

По происхождению споры делятся на митоспоры и мейоспоры. Митоспоры образуются в результате митотического деления. Прорастают они во взрослую особь. Встречается подобный тип спор у некоторых низших растений. Мейоспоры образуются в результате редукционного деления. Прорастая, они развиваются в гаплоидные образования – гаметофиты. Характерен подобный тип спор для всех высших и некоторых низших растений. Это самый прогрессивный способ размножения. Он заключается в слиянии двух специализированных клеток – гамет, и образовании зиготы, из которой развивается новая особь. При половом размножении происходит соединение наследственных признаков двух организмов (материнского и отцовского). В результате полученное потомство более разнообразно генетически, что способствует более успешному выживанию вида.

33. Способы естественного и искусственного вегетативного размножения растений. Хозяйственное значение вегетативного размножения растений

Естественное вегетативное размножение

В основе вегетативного размножения растений лежит широко распространенная у них способность к регенерации, т. е. к восстановлению утраченных органов или частей или вообще к развитию из отдельных участков тела вновь всего растения. У животных способность к регенерации тем выше, чем ниже стоит животное в системе.

Среди растений низших групп, способность к регенерации тоже большая, например, у многих мхов почти все клетки тела их тела потенциально способны развить новое растение. При этом в более редких случаях возобновление происходит непосредственно на месте поранения; чаще же где-либо вблизи поранения возникает новообразование или поранение вызывает разрастание уже заложенных, но находившихся в зачаточном состоянии органов.

У одноклеточных растений размножение их путем деления клетки можно считать вегетативным размножением.

Искусственное вегетативное размножение

Между естественным и искусственным вегетативным размножением нельзя провести резкой границы.

Условно можно назвать искусственным размножением такой, которое в природе не имеет места, так как связано с хирургическим отделением от растения частей его, применяемых для размножения. Размножение разводимых растений клубнями или луковицами-детками, отделяемыми от материнского растения, занимает промежуточное положение между естественным и искусственным вегетативным размножением. К искусственному вегетативному размножению прибегают, если растение в данных условиях культуры не дает семян, или дает их мало, плохого качества, если при размножении семенами не сохраняются свойства сорта, что обычно бывает у гибридов, или если нужно быстро размножить данное растение или данный сорт.

Большое значение вегетативному размножению растений придавал И. В. Мичурин. Он считал, что от всякого растения путем длительного воздействия на него можно получить потомство, легко размножаемое черенками.

34. Общая характеристика цветка. Органы и части цветка их функции и формирование в процессе онтогенеза цветка

Цветок – это орган, а точнее, целая система органов, характерная для отряда цветковых, или покрытосеменных растений (magnoliophyta, или angiospermae). Основные функции цветка – содействие опылению и оплодотворению, образованию и развитию плода, другими словами –размножению. Формы, размеры, окраска цветков чрезвычайно разнообразны, но все они имеют характерные элементы строения.

Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка и цветоложе), листовой части (чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестик или пестики). Цветок занимает апикальное положение, но при этом он может располагаться как на верхушке главного побега, так и бокового. Он прикрепляется к стеблю посредством цветоножки. Если цветоножка сильно укорочена или отсутствует, цветок называется сидячим (подорожник, вербена, клевер).

На цветоножке располагаются также два (у двудольных) и один (у однодольных) маленьких предлиста - прицветника, которые часто могут отсутствовать. Верхняя расширенная часть цветоножки называется цветоложем, на котором располагаются все органы цветка. Цветоложе может иметь различные размеры и форму - плоскую (пион), выпуклую (земляника, малина), вогнутую (миндаль), удлинённую (магнолия). У некоторых растений в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура - гипантий. Форма гипантия может быть разнообразной и иногда участвовать в образовании плода (цинарродий - плод шиповника, яблоко). Гипантий характерен для представителей семейств розовых, крыжовниковых, камнеломковых, бобовых.

Части цветка делят на фертильные, или репродуктивные (тычинки, пестик или пестики), и стерильные (околоцветник).

35. Пол цветка. Однодомные и двудомные растения. Бесполые цветки

В зависимости от пола цветок бывает: бесполым, если в нем представлены только покровы, а гинецей и андроцей не развиваются (краевые цветки василька синего); обоеполым, если в нем есть и андроцей и гинецей (горох, яблоня); однополым, если в нем представлен только андроцей или только гинецей. Среди последних различают цветки тычиночные (дуб обыкновенный) и пестичные (дуб обыкновенный, ива вавилонская).

Растения, у которых однополые цветки расположены отдельно (у кукурузы: мужские - в метелке на верхушке растения, женские - в соцветии-початке), но на одном растении, называют однодомными (береза, орешник, дуб, бук, ольха, многие осоки, тыквенные). Растения, у которых однополые (мужские и женские) цветки расположены на разных растениях, называют двудомными (конопля, щавель кислый, шпинат, ива, осина и др.).

Однодомных растений около 5-8 %, двудомных несколько меньше - 3-4 %.

Существуют виды, у которых на одном растении можно обнаружить обоеполые и однополые цветки. Это так называемые многобрачные (полигамные) растения (гречиха, ясень, много видов клена, дыня, подсолнечник, георгины, каштан конский).

Цветок мужской (содержит только тычинки);

Цветок женский (содержит только плодолистики);

Цветок обоеполый.

36. Цветок, дать определение. Классификация цветков по особенностям симметрии

Цвето́к (множ. цветки́, лат. flos -oris, греч. ἄνθος -ου) - сложный орган семенного размножения цветковых (покрытосеменных) растений.

Цветок представляет собой видоизменённый, укороченный и ограниченный в росте спороносный побег, приспособленный для образования спор, гамет, а также для проведения полового процесса, завершающегося образованием плода с семенами. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нём полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. От шишки голосеменных растений цветок отличается тем, что у него в результате опыления пыльца попадает на рыльце пестика, а не на семязачаток непосредственно, а при последующем половом процессе семязачатки у цветковых развиваются в семена внутри завязи.

Одна из характерных черт строения цветка - его симметрия. По особенностям симметрии цветки делятся на актиноморфные, или правильные, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии, каждая из которых делит его на две равные части (зонтичные, капустные), - и зигоморфные, или неправильные, через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии (бобовые, злаковые).

Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным, или асимметричным (валериана лекарственная, канновые).

По аналогии с актиноморфностью, зигоморфностью и асимметричностью цветка в целом говорят и об актиноморфности, зигоморфности и асимметричности венчика.

Для краткого и условного обозначения строения цветков применяют формулы, в которых при помощи буквенных и цифровых обозначений кодируют различные морфологические признаки: пол и симметрию цветка, число кругов в цветке, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь).

Наиболее полное представление о строении цветка дают диаграммы, которые представляют схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором расположен цветок.

37. Околоцветник и его типы. Морфология чашечки и его венчика. Их происхождение в процессе революции

Околоцветник - стерильная часть цветка, защищающая более нежные тычинки и пестики. Элементы околоцветника называются листочками околоцветника, или сегментами околоцветника. У простого околоцветника все листочки одинаковы; у двойного - дифференцированы. Зелёные листочки двойного околоцветника образуют чашечку и называются чашелистиками, окрашенные листочки двойного околоцветника образуют венчик и называются лепестками. У подавляющего большинства растений околоцветник двойной (вишня, колокольчик, гвоздика). Простой околоцветник может быть чашечковидным (щавель, свёкла) либо (что бывает чаще) венчиковидным (гусиный лук). У небольшого числа видов цветок вообще лишён околоцветника и поэтому называется беспокровным, или голым (белокрыльник, ива).

Цветок одного из лютиковых - живокости, с пятью голубыми чашелистиками и белым глазком, образованным лепестками-нектарниками и лепестками-стаминодиями

Чашечка состоит из чашелистиков и образует наружный круг околоцветника. Основной функцией чашелистиков является защита развивающихся частей цветка до его распускания. Иногда венчик полностью отсутствует, или сильно редуцирован, а чашелистики принимают лепестковидную форму и ярко окрашены (например, у некоторых лютиковых). Чашелистики могут быть обособлены друг от друга или срастаться между собой.

Венчик (лат. corolla) образован различным количеством лепестков и образует следующий за чашечкой круг в цветке. Происхождение лепестков может быть связано с вегетативными листьями, но у большинства видов они представляют собой утолщённые и разросшиеся стерильные тычинки. Вблизи основания лепестков иногда образуются дополнительные структуры, которые в совокупности называют привенчиком. Как и чашелистики, лепестки венчика могут срастаться с собой краями (сростнолепестный венчик) или оставаться свободными (свободнолепестный, или раздельнолепестный венчик). Особый специализированный тип венчика - венчик мотылькового типа - наблюдается у растений из подсемейства Мотыльковые семейства Бобовые.

38. Андроцей. Строение тычинки ее происхождение и эволюция. Типы андроцея

Тычинка - мужской репродуктивный орган цветка покрытосеменных растений. Совокупность тычинок называется андроцеем (от др.-греч. ἀνήρ, родительный падеж ἀνδρός - «мужчина» и οἰκία - «жилище»).

Большинство ботаников считают, что тычинки являются видоизменёнными микроспорофиллами неких вымерших голосеменных растений.

Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьируется от одной (орхидные) до нескольких сотен (мимозовые). Как правило, число тычинок постоянно для определённого вида. Нередко расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение (по форме или длине тычиночных нитей).

Тычинки могут быть свободными или сросшимися. По числу групп сросшихся тычинок различают разные типы андроцея: однобратственный, если тычинки срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный, если тычинки срастаются в две группы; многобратственный, если многочисленные тычинки срастаются в несколько групп; братственный - тычинки остаются несросшимися.

Тычинка состоит из тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и пыльника на её верхнем конце. Пыльник имеет две половинки (теки), соединенныне связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка разделена на два гнезда - два микроспорангия. Гнёзда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. Снаружи пыльник покрыт эпидермой с кутикулой и устьицами, затем располагается слой эндотеция, за счёт которого при подсыхании пыльника вскрываются гнёзда. Глубже в молодом пыльнике проходит средний слой. Содержимое клеток самого внутреннего слоя - тапетума - служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). В зрелом пыльнике перегородки между гнёздами чаще всего отсутствуют, исчезает тапетум и средний слой.

В пыльнике происходит два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. У некоторых растений (лён, аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие бесплодные тычинки называются стаминодиями. Часто тычинки функционируют как нектарники (черника, голубика, гвоздичные).

АНДРОЦЕЙ, мужская часть цветка. Содержит тычинки; каждая из них состоит из двухдольного пыльника, содержащего пыльцу, на тонком стебельке, называемом нитью.

Типы андроцея.

1 – четырехсильный (у крестоцветных), 2 – двусильный (характерен для многих губоцветных), 3 – двубратственный (бобовые подсемейства мотыльковых), 4 – андроцей со склеенными в трубку пыльниками (сложноцветные).

39. Гинецей. Строение пестика. Происхождение гинецея. Типы завязей и их эволюция.

Гинецей (лат. gynaeceum) - совокупность плодолистиков цветка.

Другое определение гинецея - совокупность пестиков в цветке (то есть совокупность частей цветка, образованных плодолистиками).

В полных цветах, например лилий, левкоя, пиона и т. д., он занимает центральную часть цветка. Состоит из одной или многих частей, называемых плодниками или плодолистиками (в литературе также используется термин пестик, который многие ботаники считают излишним), из которых впоследствии образуются плоды.

Если в гинецее один плодолистик, гинецей называется одночленным, если много - многочленным.

Плодолистики, срастаясь краями, образуют пестик, который в типичном случае состоит из трёх частей:

нижняя вздутая - завязь (лат. germen);

столбик (лат. stylus), составляющий непосредственное продолжение завязи;

рыльце (лат. stygma), заканчивающее собой столбик.

В завязи заключены один или несколько семязачатков (семяпочек). Это очень мелкие, иногда едва заметные тела, подвергающиеся оплодотворению и превращающиеся после того в семена.

Столбик, который у многих растений вовсе не развит или развит весьма слабо, содержит внутри себя канал, выстланный нежной и рыхлой тканью, часто совершенно его заполняющей. Через него происходит оплодотворение.

Рыльце выстлано, подобно каналу столбика, такой же рыхлой тканью, высачивающую из себя густую сахаристую влагу, и принимающую плодотворную пыль.

В многочленном гинецее пестики могут быть свободными или срастаться между собой. В первом случае многочленность гинецея вполне ясна, во втором - срастание бывает различно. Иногда срастаются одни только завязи и тогда столбиков бывает столько же, сколько пестиков в гинецее, а иногда срастание касается и завязей, и столбиков. Во втором случае гинецей представляется цельным, состоящим как бы из одного пестика; число пестиков можно опеределить или числу рыльцев или, по крайней мере, по числу лопастей рыльцев.

За́вязь - термин морфологии растений; замкнутое полое вместилище, нижняя вздутая часть пестика обоеполого или женского цветка. Завязь содержит надёжно защищённые семяпочки. После оплодотворения завязь превращается в плод, внутри которого находятся семена, развившиеся из семязачатков.

Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, колебания температуры и поедания их насекомыми.

Завязь и рыльце пестика, которое служит для улавливания пыльцы, соединяются столбиком (если в цветке несколько пестиков, их верхние суженные части называют стилодиями).

Завязь может быть одно- или многогнёздной (в последнем случае она разделена перегородками на гнёзда; иногда гнёзда разделяются ложными перегородками).

По типу расположения в цветке завязи называются:

Верхняя (свободная) завязь - прикрепляется основанием к цветоложу, не срастаясь ни с какими частями цветка (в этом случае цветок называют подпестичным или околопестичным).

Нижняя завязь - находится под цветоложем, остальные части цветка прикрепляются у её вершины (в этом случае цветок называют надпестичным).

40. Типы гинецея их эволюция

В процессе эволюции гинецея плодолистики постепенно срастаются между собой и из апокарпного гинецея возникает ценокарпный (от греч. kainos – общий) В ценокарпном гинецее отдельные столбики (стилодии) могут оставаться свободными или же срастаются, образуя один общий столбик (сложный столбик). Ценокарпный гинецей бывает трех типов: синкарпный, паракарпный и лизикарпный.

Синкарпным (от греч. syn – вместе) называется гинецей из различного числа замкнутых плодолистиков, сросшихся между собой боковыми частями. Он дву – многогнездный и характеризуется тем, что семязачатки расположены вдоль швов замкнутых плодолистиков, т.е. по углам, образованным брюшными их частями (так называемая угловая плацентация). Синкарпный гинецей обычно происходит из апокарпного гинецея с циклическим (круговым) расположением плодолистиков, но в некоторых случаях он явился производным и от спирального гинецея. Хорошим примером синкарпного гинецея могут служить лилия и тюльпан. На первых порах эволюции синкарпного гинецея срастаются только завязи плодолистиков, а столбики (стилодии) остаются свободными. Но постепенно процессе срастания захватывает также столбики, которые в конце концов срастаются в один сложный столбик, заканчивающийся рыльцевой головкой, что можно видеть у вересковых или у большинства однодольных, в том числе у лилии.

Типы гинецея

Монокарпный (состоит из одного плодолистика). Образует простой пестик. Такой тип гинецея характерен для бобовых.

Апокарпный гинецей состоит из нескольких несросшихся пестиков (магнолия, земляника).

Ценокарпный – в цветке находится один сложный пестик, состоящий из сросшихся плодолистиков. Ценокарпный гинецей делится на синкарпный (края плодолистиков завернуты внутрь, образуя завязь, разделенную на гнезда), лизикарпный (нет перегородок) и паракарпный (одногнездная завязь с постенной плацентацией).

41. Формула цветка. Диаграмма цветка

При составлении формулы цветка используют следующие обозначения:

Чашечка (Calyx) – Ca,

Венчик (Corolla) – Co,

Андроцей (Androeceum) – A,

Гинецей (Gynoeceum) – G,

Простой околоцветник (Perigonium) – P.

Учитывается также тип цветка:

Обоеполый – ⚥

Пестичный – ♀

Тычиночный – ♁

Актиноморфный – ⁎

Зигоморфный – или ↓,

Ассиметричный – ↯

Число членов каждой части цветка обозначается цифрами. Пятилепестной венчик Co5, шестичленный андроцей А6. Если же число цветков больше 12 – значком ~ или ∞.

Если одноименные члены срастаются, число заключаются в скобки (сросшийся пятичленный венчик – Co (5)). Если одноименные члены расположены кругами, то цифры, указывающие на количество членов в кругах, соединяют знаком «плюс». (P (3+3))

Для обозначения верхней завязи под цифрой числа плодолистиков ставят черточку, нижней – над цифрой. Например, формулы цветков:

Диаграмма – это схематическая проекция цветка на плоскости, при которой цветок пересекается поперек, перпендикулярно его оси. Правило оформления диаграммы: ось соцветия вверху, кроющий лист внизу. Условные обозначения диаграммы: дугами обозначаются части околоцветника, чашелистики – с выступом на середине дуги, лепестки – без выступа. Тычинки обозначаются в форме поперечного разреза пыльника или тычиночной нити. Гинецей – в виде поперечного разреза завязи. Если отдельные члены срастаются, это указывается на диаграмме дугами.

42. Опыление цветков. Его типы и биологическое значение

Опыле́ние растений - этап полового размножения семенных растений, процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика (у покрытосеменных) или на семяпочку (у голосеменных).

При этом тычинки - мужские органы, а пестик (семяпочка) - женский - из него при удачном оплодотворении может развиться семя.

Типы опыления

Имеется два основных типа опыления: самоопыление - когда растение опыляется собственной пыльцой - и перекрёстное опыление.

При перекрёстном опылении растения могут давать два основных типа растений: однодомные и двудомные.

Перекрёстное опыление требует участия посредника, который бы доставил пыльцевые зёрна от тычинки к рыльцу пестика; в зависимости от этого различают следующие типы опыления:

Биотическое опыление (при помощи живых организмов)

Энтомофилия - опыление насекомыми; как правило, это пчёлы, осы, иногда - муравьи (Hymenoptera), жуки (Coleoptera), моли и бабочки (Lepidoptera), а также мухи (Diptera).

Зоофилия - опыление при помощи позвоночных животных: птицами (орнитофилия, агентами опыления выступают такие птицы как колибри, нектарницы, медососы), летучими мышами (хироптерофилия), грызунами, некоторыми сумчатыми (в Австралии), лемурами (на Мадагаскаре).

Искусственное опыление - перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при посредстве человека.

Опыление некоторых растений из семейства рдестовые иногда осуществляется с помощью улиток.

Животные, которые осуществляют опыление, называются опылителями.

Абиотическое опыление

Анемофилия - опыление с помощью ветра, очень распространено у трав, большинства хвойных и многих лиственных деревьев.

Гидрофилия - опыление при помощи воды, распространено у водных растений.

Около 80 % всех видов растений имеют биотический тип опыления, 19,6 % опыляются при помощи ветра.

Гейтеногамия - соседнее опыление, опыление рыльца пестика одного цветка, пыльцой другого цветка того же растения.

43. Приспособление растений к различным типам и способам опыления

Опыление - необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльце цветка. Различают два типа опыления - самоопыление и перекрестное опыление (ксеногамия) и несколько способов опыления. Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи, то в этом случае происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления: автогамию, когда рыльце опыляется пыльцей того же цветка, гейтопогамию (соседствениое опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи, и, наконец, клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, нераспускающихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то в этом случае происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление - основной тип опыления цветковых растений. Он свойствен подавляющему большинству их.

В цветках весьма обычны специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или по крайней мере ограничивающие самоопыление. Таковы двудомность, дихогамия, самонесовместимость, гетеростилия и др. Однако в них имеются также приспособления к самоопылению, способствующие последнему в том случае, когда перекрестное опыление по каким-либо причинам не произойдет. Иначе говоря, цветок допускает возможость не только перекрестного опыления, но и самоопыления.

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами: с помощью насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), летучих мышей (хироптерофилия) или агентов неживой природы - ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). В соответствии с этим можно говорить о биотическом и абиотическом опылении.

Перекрестное опыление обусловливает обмен генами и интеграцию мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора.

Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. Оно выполняет тогда страхующую функцию. Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития. В этом случае происходит расщепление вида на серию чистых линий и затухание процессов микроэволюции. В этой правильной, но односторонней точке зрения на эволюционное значение самоопыления нашла отражение идея Дарвина, что «природа питает отвращение к постоянному самооплодотворению». Этот афоризм, как указывал сам Ч. Дарвин (1876), будет ошибочным, если исключить из него слово «постоянному». Указав на вредное действие постоянного самоопыления, Дарвин отнюдь не отрицал его значения вообще. В «Автобиографии» (1887) он писал: «Мне следовало решительнее, чем я это сделал, настаивать на существовании многочисленных приспособлений, к самоопылению».

Отрицательное значение для эволюции постоянного самоопыления не вызывает сомнений. Однако из работ Дарвина отнюдь не вытекает, что самоопыление всегда имеет отрицательные последствия. По современным представлениям, для прогрессивной эволюции необходимо как свободное скрещивание, так и некоторое ограничение его. Перекрестное опыление повышает уровень гетерозиготности в популяции, а самоопыление, наоборот, вызывает гомозиготизацию ее. Самоопыление влечет за собой в сущности изоляцию новых форм, т. е. обособляет и фиксирует в чистых линиях благоприятные результаты предшествующего перекрестного опыления. В этом и заключается положительное значение для эволюции сочетания в ряду поколений самоопыления и перекрестного опыления.

Обоеполость и энтомофильность цветка представляют первичное явление. В цветках первых покрытосеменных наряду с весьма примитивной энтомофилией, вероятно, осуществлялось также самоопыление. Обоеполость цветка способствовала самоопылению, поскольку приспособления к ограничению его еще не были развиты.

44. Общая характеристика соцветий их биологическое значение

Соцветия

Группы цветков, расположенные близко один к другому в определенном порядке. Соцветия бывают простыми и сложными. В них обычно собраны мелкие цветки, что делает их заметными для насекомых – опылителей.

Наиболее распространенными являются следующие соцветия:

а) кисть – капуста, ландыш, черемуха, сирень;

б) простой колос – подорожник;

в) сложный колос – рожь, ячмень, пшеница;

г) початок – кукуруза;

д) простой зонтик – вишня, яблоня, слива, примула;

е) сложный зонтик – морковь, петрушка, укроп;

к) корзинка – подсолнечник, астры, осот, одуванчик;

ж) головка -клевер и т. д.

Биологический смысл возникновения соцветий:

1) увеличение вероятности опыления цветков (в соцветии мелкие цветки хорошо заметны);

2) определенные биологические преимущества имеет последовательное распускание цветков в соцветии;

3) тип соцветия связан с определенным типом соплодия и с приспособлениями для распускания плодов и семян;

4) в экономии материала;

5) облегчает перекрестное опыление ветром.

45. Варианты классификация соцветий по одному или нескольким признакам

Описание и классификацию соцветий можно проводить по разным признакам. Один из них – это характер облиственности соцветий. По этому признаку различают следующие группы соцветий:

Фрондозные (облиственные) – вероника, фиалка.

Брактеозные (чешуйчатые) – ландыш, сирень, вишня.

Эбрактеозные (прицветники редуцированы) – пастушья сумка и др. крестоцветные.

По степени ветвления осей различают соцветия простые и сложные, порядок ветвления которых превышает единицу.

Еще в 1826 г. было предложено разделять все многообразие соцветий на две основные категории по способу нарастания осей и характеру ветвления. Эти категории разными авторами называются по-разному.

Верхоцветные, определенные и закрытые (цимозные);

Бокоцветные, неопределенные и открытые (рацемозные, ботрические).

Термины верхоцветные и бокоцветные являются, вероятно, наиболее выразительными.

46. Простые моноподиальные соцветия, их общие особенности и варианты

Моноподиальные соцветия делятся на простые и сложные. У простых соцветий цветки расположены непосредственно на оси первого порядка (сидячие) или на цветоножках. К простым моноподиальным соцветиям (рис. 10) относятся следующие:

1. Кисть – цветки на цветоножках расположены спирально на удлиненной оси в пазухах прицветников (люпин) или прицветники отсутствуют (капуста, черемуха, ландыш).

2. Щиток – кисть, у которой цветки на цветоножках отходят от главной оси на разных уровнях. Цветки расположены в одной плоскости вследствие неравной длины цветоножек (груша, боярышник).

3. Простой колос – многочисленные цветки, сидячие на удлиненной оси (вербена, подорожник).

4. Сережка – повислый колос, т.е. колос с мягкой осью, несущий однополые цветки; после цветения соцветие обычно целиком опадает (ива, тополь).

5. Початок – соцветие с утолщенной осью и сидячими боковыми цветками. Початок обычно окружен одним или несколькими листьями (аир, белокрыльник).

6. Зонтик – главная ось, укороченная, а цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, выходят из очень сближенных узлов, (сусак, лук, вишня).

7. Головка – соцветие с укороченной, булавовидной расширенной осью первого порядка, цветоножек или нет или очень короткие (клевер).

8. Корзинка – соцветие с расширенной в виде диска осью и сидячими плотносомкнутыми цветками. Верхушечные листья скучены и образуют обертку (подсолнечник, ромашка, астра).

47. Сложные моноподиальные соцветия, их общие особенности и варианта

Сложные соцветия

Сложный зонтик по строению подобен простому зонтику, но из короткой главной оси выходят не цветоножки, а веточки (оси) второго порядка, называемые лучами. На лучах вырастают мелкие цветки на цветоножках одинаковой длины, образуя зонтички. (Борщевик, Жабрица однолетняя, Гвоздика турецкая)

Сложный колос состоит из длинной главной оси, на которой вырастают соцветия второго порядка – колоски, аналогичные по строению простому колосу.

Метёлка – так часто называют сильно ветвящиеся соцветия, имеющие длинную главную ось и соцветия второго порядка, нижние из которых более ветвистые и сильнее развиты, чем верхние, что придает всему соцветию пирамидальную форму. (Частуха подорожниковая, Подмаренник северный, Коровяк метельчатый) Парциальные соцветия в метелке могут иметь различное строение, в том числе похожее на некоторые упомянутые простые соцветия.

Завиток строится так: из главной оси с одним цветком вырастает другая ось с одним цветком, из нее – третья, и тоже с цветком, и так далее, и все они обращены в одну сторону. (Незабудка лесная, Окопник шершавый, Медуница лекарственная)

Вильчатое соцветие (развилку) описывают тогда, когда главная ось через определенные промежутки разветвляется на пару супротивных веточек второго порядка (Смолевка обыкновенная, Оксибафус ночецветный, Звездчатка дубравная)

Шишка. В основном это соцветие (и плод) хвойных растений. Оно образуется чешуями, расположенными в виде колоса, деревенеющими со временем. В мужских шишках развиваются споры, в женских происходит оплодотворение и созревание семян. Формы шишек различны – от почти круглой до цилиндрической. У цветковых (покрытосеменных) растений шишками называют головчатое соцветие, кроющие листья которого сильно разрастаются и придают соцветию форму шишки. Настоящих шишек (стробилов) у цветковых растений нет.

Фантазия природы не знает границ, отчего возникают порой соцветия весьма сложного и причудливого строения: колоски, собранные в зонтик, корзинки в колосовидных соцветиях, образующие метелку, и прочие, и прочие. Главное не растеряться и разглядеть в сложном знакомые, описанные выше формы.

48. Симподиальные соцветия, их общие особенности и варианты

Симподиальные соцветия делятся на следующие группы:

1. Монохазий – рост главной оси соцветия продолжает одна боковая ось различных порядков. Монохазий встречается в виде завитков и извилин. У соцветия завиток рост главной оси продолжается боковыми осями различных порядков в одном направлении (незабудка, окопник, картофель). При формировании соцветия извилина, рост главной оси продолжается боковыми осями разных порядков в двух направлениях (гладиолус, манжетка, ирис).

2. Дихазий (развилина) – под цветком главной оси образуется две супротивные ветви (оси), заканчивающиеся цветком. В дальнейшем каждая из этих осей снова образует две супротивные ветви следующего порядка (ясколка, горицвет).

3. Плейохазий (ложный зонтик) – соцветие, от главной оси которого, несущей один верхушечный цветок, образуется несколько боковых осей, расположенных мутовкой, перерастающих главную ось (молочай), и заканчивающихся цветками.

49. Общая характеристика плода, его биологическое значение. Плоды настоящие и ложные, простые и сложные. Соплодия

Плод (лат. fructus) - видоизменённый в процессе двойного оплодотворения цветок; орган размножения покрытосеменных растений, образующийся из одного цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключённых в нём семян. Многие плоды - ценные продукты питания, сырьё для получения лекарственных, красящих веществ и так далее.

ЛОЖНЫЙ ПЛОД, плод, образующийся не только в стенке ЗАВЯЗИ, но одновременно и в других частях ЦВЕТКА. Ложный плод может заключать в себе ткань из ЧАШЕЧКИ цветка или ЦВЕТОЛОЖА. У земляники, например, ложным плодом является мясистая часть, которой становится цветоложе, тогда как настоящими плодами являются всаженные в нее «семечки». Другими примерами ложных плодов являются яблоко, инжир, груша и шиповник.

НАСТОЯЩИЙ ПЛОД

Плод, образующийся лишь из завязи. Остальные части цветка в его образовании участия не принимают.

Простой плод – это плод, который развился из одного пестика цветка, а сложный – из нескольких пестиков. Из сухих односемянных плодов различают такие, как орех или орешек, семянка, зерновка, крылатка. Многосемянные сухие плоды делятся на раскрывающиеся (листовка, мешочек, стручок, коробочка, боб, крыночка) и нераскрывающиеся, которые в свою очередь бывают членистые (членистый стручок и боб) и дробные (двукрылатка, вислоплодник). Сочные плоды имеют различную окраску околоплодника и могут быть, как односемянными (яблоко, ягода), так и многосемянными (костянка).

50. Классификация плодов и ее принципы. Группы плодов и их характеристика

В большинстве классификаций плоды обычно разделяют на настоящие или истинные (формирующиеся из разросшейся завязи) и ложные (в их образовании принимают участие и другие органы). Настоящие плоды подразделяют на простые (сформированные из одного пестика) и сборные, сложные (возникшие из многочленного апокарпного гинецея). Пример сборных плодов: сложный орешек или многоорешек (шиповник), сложная семянка (клубника, земляника), сложная костянка (малина), фрага или земляничина (многоорешек на разросшемся при созревании мясистом цветоложе). Сложные плоды называют, исходя из названий простых плодов (многолистовка, многокостянка, многоорешек и так далее). Простые плоды делят по консистенции околоплодника на сухие и сочные.

I. Сухие - с сухим околоплодником:

1. Коробочковидные - многосеменные

собственно коробочка (мак, тюльпан, дурман);

крыночка;

боб (Семейство Бобовые);

стручок или стручочек (Семейство Крестоцветные);

листовка.

Крылатка клёна дланевидного (Acer palmatum)

2. Ореховидные или односеменные

орех, орешек (лещина, фундук);

зерновка (злаки);

крылатка (клён);

жёлудь (дуб);

семянка (подсолнечник).

II. Сочные - с сочным околоплодником:

1. Ягодовидные - многосеменные:

ягода (плод черники, смородины, томата);

яблоко (плоды яблони, груши, рябины);

тыквина (плоды арбуза, тыквы, кабачка);

гесперидий, или померанец (плод цитрусовых);

гранатина (плод граната).

2. Костянковидные:

сочная костянка (вишня, слива, персики);

сухая костянка (грецкий орех).

Группы плодовых растений

Всего в культуру введено более 60 различных пород плодовых растений.

Плодовые растения по характеру плодов и хозяйственному их использованию в производстве условно делят на следующие группы: семечковые, косточковые, ягодные, виноградные, орехоплодные и субтропические плодовые культуры.

Семечковые породы – яблоня, груша, айва, рябина, мушмула, боярышник, ирга.

Косточковые породы – вишня, черешня, слива, тернослив, терн, алыча, абрикос, персик, кизил и миндаль (миндаль по хозяйственному использованию может быть отнесен к группе орехоплодных). Ягодные культуры - крыжовник, смородина (черная, красная, белая), малина, ежевика, земляника, клубника. Крыжовник, смородина относятся к ягодным кустарникам, а малина и ежевика - к полукустарникам.

Виноград как культуру, имеющую большое народнохозяйственное значение отличающуюся своими биологическими свойствами, выделяют в особую группу.

Орехоплодные культуры - лещина, грецкий орех, каштан, фисташки.

Субтропические плодовые культуры - мандарин, лимон, апельсин грейпфрут, маслина, гранат, хурма, инжир и др.

51. Способы распространения плодов и растений Приспособительные особенности растений направленные на распространение плодов и семян

В начале XX в. шведский ботаник Р.Сернандер дал любым частям растений, с помощью которых они способны расселяться общее название диаспор. В качестве диаспор могут выступать семена, плоды, соплодия, части вегетативного тела и даже целые растения. Главнейшие типы диаспор у семенных растений – плоды и семена, у низших и высших споровых – споры.

Существуют два основных пути распространения диаспор. Один – путем механизмов, выработанных в процессе эволюции самим растением, другой – с помощью различных внешних агентов – ветра, воды, животных, человека и т.д. Первый тип получил название автохории, второй – аллохории.

Растения соответственно называются автохорами и аллохорами.

Плоды и семена автохоров рассеиваются сравнительно недалеко от материнского растения, обычно не больше нескольких метров от него. Группа автохорных растений разделяется на механохоры и барохоры.

Плоды многих механохоров вскрываются по гнездам или створкам, причем семена из них высыпаются. Так обстоит дело у фиалки трехцветной (Viola tricolor) , видов тюльпана (Tulipa) и др. Некоторые механохоры активно разбрасывают семена благодаря специальным приспособлениям в плодах, в основе которых лежит повышенное осмотическое давление клеток основной ткани. Наиболее обычные растения такого рода – недотрога обыкновенная (Impatiens nolitangere) , экбалиум пружинистый, или бешеный огурец (Ecballium elaterium) . На небольшие расстояния могут "отползать" упавшие на землю плоды некоторых клеверов вследствие гигроскопических движений зубцов чашечки, прикрепленной к плоду.

К барохорам относятся растения, обладающие тяжелыми плодами и семенами. К ним можно отнести желуди дуба (Quercus) , плоды грецкого ореха (Juglans regia) , семена конского каштана (Aesculus hyppocastanum) . Эти семена осыпаются с материнского растения и оказываются в непосредственной близости от своих родителей.

К группе автохоров относятся также геокарпные растения. У геокарпных видов плоды в процессе развития внедряются в почву и там созревают. Наиболее известный из них арахис подземноплодный, или земляной орех (Arachis hypogaea).

52. Общая характеристика низших растений. Особенности образа жизни и эволюция водорослей, грибов, лишайников

Ни́зшие расте́ния, слоеви́щные, или талло́мные растения (лат. Thallophyta, греч. θάλλοφῠτόν: θάλλος - отпрыск, побег, молодая ветка, и φῠτόν - растение) - неформальный термин, объединяющий те растения, тело которых, в отличие от высших растений, не расчленено на части (корень, стебель, лист).

Тело низших растений называется слоевищем, или талломом; многоклеточные органы размножения отсутствуют.

Среди низших растений имеются: одноклеточные, преимущественно микроскопические, и многоклеточные, длиной до 40 м водоросли автотрофы (в том числе в лишайниках). У высокоорганизованных имеются проводящая система, сходная с флоэмой высших растений, листообразные органы, зигота развивается в многоклеточный зародыш на гаметофите (некоторые бурые водоросли). Ископаемые остатки ряда низших растений - одноклеточных водорослей - обнаружены в отложениях архея и протерозоя, возраст которых около 3 млрд. лет.

Водоросли - группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных - отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.). Они сами по себе не имеют органов, тканей и лишены покровной оболочки.

Некоторые водоросли способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы, так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 30-50 м (бурые водоросли - ламинария, макроцистис, саргассум). Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относят сине-зелёные водоросли или цианобактерии, являющиеся прокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям.

Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тысяч, а по некоторым оценкам до 1,5 миллиона видов грибов. По состоянию на 2008 год в царстве Fungi описано 36 классов, 140 порядков, 560 семейств, 8283 употребляемых родовых названий и 5101 родовой синоним, 97 861 вид.

Роль грибов в природе и в хозяйстве человека трудно переоценить. Грибы присутствуют во всех биологических нишах - в воде и на суше, в почве и на всевозможных иных субстратах. Являясь редуцентами, они играют важную роль в экологии всей биосферы, разлагая всевозможные органические материалы и способствуя образованию плодородных почв. Велика роль грибов как участников взаимовыгодных симбиотических (мутуалистических) сообществ. Известны симбиотические отношения грибов с высшими растениями - микориза, с водорослями и цианобактериями - лишайники, с насекомыми, представители порядка неокаллимастиговых - обязательный компонент пищеварительной системы жвачных и некоторых других травоядных млекопитающих, они играют важную роль в переваривании растительной пищи.

53. Сине-зеленые водоросли как типичные представители прокариотных организмов

Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta), дробянки, точнее, фикохромовые дробянки (Schizophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae) - сколько различных названий получила от исследователей эта группа древнейших автотрофных растений! Страсти не утихли и до сих пор. Немало таких ученых, которые готовы исключить сине-зеленых из числа водорослей, а некоторые - вообще из царства растений. И не так, «с легкой руки», а с полной уверенностью, что они делают это на серьезной научной основе. «Виноваты» в такой судьбе сине-зеленые водоросли сами. Крайне своеобразное строение клеток, колоний и нитей, интересная биология, большой филогенетический возраст- все эти признаки отдельно и вместе взятые дают основу для множества трактовок систематики этой группы организмов.

Нет сомнений в том, что сине-зеленые водоросли - старейшая группа среди автотрофных организмов и среди организмов вообще. Остатки подобных им организмов найдены среди строматолитов (известковые образования с бугорчатой поверхностью и концентрически слоистым внутренним строением из докембрийских отложений), возраст которых составлял около трех миллиардов лет. Химический анализ обнаружил в этих остатках продукты разложения хлорофилла. Второе серьезное доказательство древности сине-зеленых водорослей - строение их клеток. Вместе с бактериями они объединены в одну группу под названием доядерных организмов (Procaryota). Разные систематики по-разному оценивают ранг этой группы - от класса до самостоятельного царства организмов, в зависимости от того, какое значение они придают отдельным признакам или уровню клеточного строения. В систематике сине-зеленых водорослей еще много неясного, большие разногласия возникают на каждом уровне их исследования.

Сине-зеленые водоросли встречаются во всевозможных и почти невозможных для существования местообитаниях, по всем континентам и водоемам Земли.

54. Отдел Зеленые водоросли. Общая характеристика, особенности строения, представители

Зелёные во́доросли (лат. Chlorophyta) - группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища, кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары.

Самый обширный на данное время отдел водорослей. По приблизительным подсчётам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами.

Строение

Водоросли имеют зелёный хлоропласт, содержащий помимо хлорофилла целый набор добавочных пигментов, включая ксантофиллы - лютеин, зеаксантин, виолаксантин, антераксантин и неоксантин и другие. Добавочные пигменты в зелёных водорослях не маскируют хлорофилл. Наиболее важным запасным полисахаридом является крахмал, который встречается в виде гранул вокруг пиреноида или разбросан в строме хлоропласта. Пиреноиды погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. Хлоропласт имеет двойную мембрану. В этом отношении зелёные водоросли напоминают красные водоросли и высшие растения. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2-6 в виде пластин как у высших растений.

Жгутиковые клетки зелёных водорослей являются изоконтами - жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или много. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

55. Отдел Диатомовые водоросли. Общая характеристика, особенности строения, представители

Диатомовые водоросли, или диатомеи (лат. Bacillariophyta) - группа хромистов, традиционно рассматриваемая в составе водорослей, отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря», состоящего из кремнезёма. Всегда одноклеточны, но встречаются колониальные формы. Обычно планктонные или перифитонные организмы, морские и пресноводные.

Являясь важнейшей составляющей морского планктона, диатомовые создают до четверти всего органического вещества планеты.

Особенности строения

Только коккоиды, форма разнообразна. В основном одиночные, реже - колониальные.

Оболочка клетки не гомогенна. Снаружи панциря, как и внутри него, располагается тонкий слой органического вещества.

Традиционно, диатомовые водоросли делят на две группы - пеннатные, обладающие билатеральной симметрией, и центрические, с радиальной симметрией

Первые обнаруженные представители диатомовых водорослей были морскими по происхождению и принадлежали к центрическому типу. С достоверностью известны панцири диатомей из раннемеловых отложений. В позднем мелу флора диатомей была уже богатой и разнообразной по видовому составу; она состояла почти из 300 видов и разновидностей, относящихся к 59 родам. Но это были почти исключительно центрические формы, имеющие довольно примитивный панцирь из двух створок без пояска. Створки были круглыми, треугольными, реже многоугольными, со структурой из крупных ареол, часто с крупными выростами, шипами и выпуклостями, способствующими объединению клеток в колонию. Большинство древних родов были монотипными или включали по 2- 3 вида. Диатомей этого периода, по-видимому, не обладали широкой экологической пластичностью, а были стеногалинными и стенотермными, что способствовало их быстрому вымиранию. Некоторые роды вымерли уже к концу мелового периода

56. Отдел Бурые водоросли. Общая характеристика, особенности строения, представители

Бурые водоросли (лат. Phaeophyceae) - отдел автотрофных хромистов. В жизненном цикле всех представителей присутствуют многоклеточные стадии. Преимущественно морские формы, лишь семь видов перешли к существованию в пресных водоёмах.

Бурые водоросли включают 1500-2000 видов, которые объединены в 265 родов, из которых достаточно известны Ламинария (Laminaria), Саргасс (Sargassum), Цистозейра (Cystoseira).

Бурые водоросли в хроматофорах содержат бурый пигмент фукоксантин (C40H56O6). Этот пигмент маскирует остальные пигменты.

В отличие от других водорослей, для бурых водорослей характерны одноклеточные волоски с базальной зоной роста.

Некоторые бурые водоросли, например, вакамэ, употребляются в пищу.

Бурые водоросли – отдел истинных многоклеточных водорослей бурого цвета. К данной группе растений относят 250 родов и около 1500 видов. Наиболее известные представители – ламинария, цистозейра, саргасс.

Это, в основном, морские растения, только 8 видов являются вторично пресноводными формами. Бурые водоросли распространены в морях земного шара повсеместно, достигая особенного разнообразия и многочисленности в холодных водоемах приполярных и умеренных широт, где формируют большие заросли в прибрежной полосе. В тропическом поясе наиболее крупное скопление бурых водорослей отмечается в Саргассовом море, их массовое развитие обычно происходит зимой, когда температура воды понижается. Обширные подводные леса образованы ламинариевыми водорослями у побережья Северной Америки.

57. Отдел Красные водоросли. Общая характеристика, особенности строения, представители

Кра́сные во́доросли, или Багря́нки (лат. Rhodóphyta) - обитатели прежде всего морских водоёмов, пресноводных представителей известно немного. Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Среди красных водорослей имеются одноклеточные (крайне редко), нитчатые и псевдопаренхимные формы, истинно паренхимные формы отсутствуют. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений.

Красные водоросли - эукариоты.

Хлоропласты красных водорослей двумембранные, с одиночными тилакоидами. Один или два тилакоида обычно лежат на периферии хлоропласта. На мембранах тилакоидов имеются фикобилисомы. Основным пигментом хлоропластов является хлорофилл. Кроме того, у красных водорослей имеются каротиноиды и фикобилины в фикобилисомах. Благодаря такому набору пигментов красные водоросли могут поглощать свет почти всей видимой части спектра. Как правило, хлорофилл маскируется фикобилинами (красного и синего цвета) и каротиноидами (оранжево-желтые), но среди пресноводных красных водорослей встречаются исключения. Так, Batrachospermum, обитающий в сфагновых болотах, сине-зеленого цвета.

По разным источникам, на сегодняшний день существует от 5000 до 10000 описанных видов красных водорослей. Практически все они относятся к морским водорослям. Описано около 200 пресноводных видов, среди них:

Atractophora hypnoides

Gelidiella calcicola

Palmaria palmata

Schmitzia hiscockiana

Chondrus crispus

Mastocarpus stellatus

58. Грибы. Место грибов в системе гетеротрофных организмов

Грибы́ (лат. Fungi или Mycota) - царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки, как растений, так и животных. Грибы изучает наука микология, которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.

Понятие о грибах как об отдельном царстве сформировалось в науке к 1970-м годам, хотя выделить это царство предлагал ещё Э. Фрис в 1831 году, а Карл Линней высказывал сомнения, размещая грибы в царстве растений в своей «Системе природы». Во второй половине XX века окончательно сформировалось и представление о полифилетизме грибов. К концу XX века были накоплены данные по генетике, цитологии и биохимии, позволившие разделить эту группу организмов на несколько не родственных между собой ветвей и распределить их между различными царствами, оставив в царстве «настоящих», или собственно грибов, только одну из них.

Грибы – древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малы, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мёртвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами – организмами, питающимися мёртвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых органических соединений.

59. Низшие грибы. Порядок Оомицеты, Зигомицеты

Ни́зшие грибы́ - все отделы, относящиеся к грибам, кроме аскомицетов (лат. Ascomycota), базидиомицетов (Basidiomycota) - отделы подцарства высших грибов (Dikarya) - и дейтеромицетов (Deuteromycota). Характеризуются неклеточным, не имеющим перегородок мицелием (грибницей); у наиболее примитивно организованных хитридиомицетов вегетативное тело представляет собой голый протопласт. Иногда гифы грибов не образуются, а возникает плазмодий - разрастание цитоплазмы со многими ядрами.

Зигомице́ты (лат. Zygomycota) - отдел грибов, объединяющий 10 порядков, 27 семейств, около 170 родов и более 1000 видов. Отличаются развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.

60. Высшие грибы. Класс Аскомицеты, Базидиомицеты

Высшие грибы (лат. Dikarya) - подцарство грибов, в которое включают Аскомицеты и Базидиомицеты. В быту грибами обычно называются именно высшие грибы (или их плодовые тела). Латинское название подцарства обусловлено тем, что у представителей этих отделов при половом размножении образуются двуядерные клетки (дикарионы) и даже дикариотический мицелий, и лишь по истечении некоторого времени ядра сливаются, порождая диплоидную зиготу

Аскомицеты (от греч. ἀσκός - сумка), или сумчатые грибы (лат. Ascomycota) - отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения - сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota).

К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них - дрожжи (класс Saccharomycetes) - вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, пармелию, строчки и трюфели.

Базидиомико́та (лат. Basidiomycota), базидиомице́ты, или базидиа́льные грибы́ - отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Вместе с аскомицетами относятся к подцарству высших грибов (Dikarya).

61. Лишайники – специфические симбиотические организмы. Место лишайников в системе организмов

Лиша́йники (лат. Lichenes) - симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает около 400 родов, включающих от 17000 до 26000 видов.

1. Место лишайников в системе органического мира: самостоятельная группа комплексных симби-отических организмов, которых нельзя отнести ни к растениям, ни к животным, ни к грибам. Строение лишайника: тело - слоевище состоит из нитей гриба, между которыми находятся одноклеточные водоросли. Симбиоз гриба и водоросли. Гетероавтотроф-ное питание лишайника: водоросли синтезируют органические вещества из неорганических с использованием солнечной энергии, а гифы гриба поглощают из окружающей среды воду и минеральные соли.

Определение морфологии растений, ее задачи и методы

МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Морфология растений изучает форму, строение, изменение структур в процессе индивидуального равития растений, формирование их в ходе филогенеза.

В морфологии растений существуют различные направления. Главными из них являются:

1) описательная морфология - занимается изучением многообразия внешнего строения растений;

2) сравнительная морфология - исследует сведения о внешнем строении растений путем сравнительного изучения;

3) эволюционная морфология - изучает внешнее строение растений с целью определения путей и направлений эволюции членов и органов растений.

Основными методами морфологии растений являются наблюдение и сравнение. Кроме того, морфология растений широко использует в своих исследованиях эксперимент.

Эксперимент в морфологии предполагает изучение ответных реакций растений на воздействие различных факторов среды. Экспериментальная морфология помогает выяснить связь между закономерностями формообразований растений и факторами внешней среды.

Важнейшими объектами морфологии растений являются органы.

Изучение развития высших растений показывает, что основными их органами являются корень, стебель и лист. Все остальные разнообразные органы произошли в результате видоизменений корня, стебля, листа. Поэтому в морфологии для этих трех органов используется термин «член».

Вся история развития морфологии растений говорит о значимости этого раздела ботаники. Через морфологию растений проявляются все признаки организма: анатомические, биохимические, генетические и др.

Морфология растений тесно связана с систематикой растений, основным методом которой является морфолого-географический метод. Морфология дает материал о происхождении и тождестве органов растений, что способствует созданию филогенетической системы растений, которая отображает родственные связи между таксонами.

Обособление таких направлений в биологии как вирусология, бактериология, микология, фикология, бриология (раздел биологии, изучающий мхи) привело к возникновению соответствующих разделов морфологии: морфология вирусов, морфология бактерий и т.д. Объектом морфологии растений, фактически, стали только сосудистые растения.

Различные системы ветвления могут быть сведены к четырем типам:

1. Дихотомическое или вильчатое ветвление, - ось на вершине разделяется на две новые, дающие одинаково развитые оси.

2. Моноподиальное ветвление - главная ось не прекращает роста в длину и образует ниже своей вершины, обычно в восходящей последовательности, боковые оси.

3. Ложнодихотомическое ветвление. В этом случае рост главной оси прекращается, а под вершиной ее образуются две одинаковые оси, которые со временем перерастают главную ось.

4. Симподиальное ветвление. В одном случае одна из осей получает более сильное развитие, сдвигает в сторону боковую и принимает направление главной оси. Второй вариант связан с прекращением роста главной оси или смещением ее вбок, которую заменяет развивающаяся под верхушкой боковая ось. В дальнейшем эта ось ведет себя как главная и ее заменяет новая.

Эволюционно эти типы ветвления связаны следующим образом. Основными системами ветвления считаются дихотомическое, которое встречается у многих водорослей, некоторых грибов и мхов, у плаунов, и моноподиальное, которое бывает у водорослей, большинства грибов, мхов, хвощей, у многих семенных растений. Из моноподиального ветвления выводится ложнодихотомическое, которое встречается у сирени, каштана конского и др. Первый вариант симподиального ветвления выводится из дихотомического ветвления (селагинелла), а второй из моноподиального ветвления. Симподиальное ветвление, возникшее из моноподиального, встречается у многих хорошо известных нам растений, например, липы, ивы, березы, земляники, живучки, лютиков, клевера гибридного, у видов семейства пасленовые.

Типы ветвления, число, размеры и направления осей определяют внешний облик растения - габитус, который позволяет часто узнать вид многих растений даже визуально.

Растения в почве, бывает воздушным и служит не для укрепления в почве, а для поглощения влаги и даже углекислого газа из воздуха (орхидные, ароидные, живущие на деревьях и пр.). он же может служить исключительно для прицепки к твердой почве (плющ). стебель, служащий у большинства растений для проведения жидкой пищи от корня к остальным частям растений, служит у некоторых для поглощения углекислого газа из воздуха, т. е. принимает на себя физиологическое отправление листьев, напр. у большинства кактусов, лишенных листьев, у мясистых молочайников и пр. Тем не менее, нет никакой возможности совершенно отвлечься от физиологической точки зрения при изучении М., ибо понять и объяснить значение строения и формы данного растительного члена может лишь физиологическое отправление, выпавшее на его долю. Таким образом, выделение М. в особую отрасль основано главным образом на свойстве самого ума человеческого, на логической необходимости . С морфологической точки зрения растение, как и животное, состоит не из органов, а из членов, сохраняющих главные черты своей формы и строения, несмотря на то отправление, которое может выпасть на их долю. Основным теоретическим принципом М. является так называемый метаморфоз растений. Учение это высказано впервые в определенной форме знаменитым Гёте в 1790 г. (см.), впрочем, только относительно высших цветковых растений. Метаморфоз этот, или превращение, зависит от того, что все части каждого растения построены из одного и того же организованного материала, а именно из клеточек. Поэтому формы различных частей колеблются только между известными, более или менее широкими пределами. Обозревая все множество растительных форм, мы открываем, что все они построены на основании двух главных принципов, именно - принципа повторительности и принципа приспособляемости. Первый заключается в том, что в каждом растении одни и те же члены действительно повторяются. Это касается как самых простых, элементарных членов, так и самых сложных. Прежде всего мы видим повторительность самых клеточек: все растение состоит из клеточек. затем повторительность тканей: мы встречаем одни и те же ткани повсюду, и в корне, и в стебле, и в листе и т. д. То же замечается и касательно сложнейших членов междоузлия, узла, листа. Приспособляемость заключается в модификации повторяющихся членов с целью приспособления к физиологическим отправлениям и к окружающим условиям. Комбинация этих двух принципов и определяет то, что названо метаморфозом. Таким образом метаморфоз растений есть повторительность членов данного порядка, изменяющихся на основании принципа приспособляемости. Изучение М. и установление как общих всем растениям правил в общей М., так и частных правил, относящихся к разного порядка группам растительного царства в частной или специальной М., производится помощью следующих способов: 1) сравнение готовых разноименных членов одного и того же и разных растений по наружному и внутреннему их строению. 2) история развития, или эмбриология. 3) изучение отклоняющихся от нормы или уродливых форм (тератология растений). Наиболее плодотворный из этих способов есть эмбриологический, давший наиболее важные результаты, особенно касательно низших и вообще споровых растений (см. Цветок) . А. Б.

Определение «Морфология растений» по БСЭ:

Морфология растений — фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии . Один из важнейших разделов ботаники . По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки Анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, Эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и Цитология — наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.
Основные проблемы и методы. Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе. изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем. исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез). выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез). изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.
В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на Морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.
Основные методы морфологических исследований — описательный, сравнительный и экспериментальный . Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй — в классификации описательного материала. применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего — экспериментального — метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.
М. р. тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений — результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством.
Краткий исторический очерк . Истоки М. р., как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность . Терминология морфологических описаний растений выработана в основном в 17 в.. тогда же сделаны первые попытки теоретических обобщений (итальянские учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги, немецкий — И. Юнг). Однако становление М. р. как самостоятельной науки относится к концу 18 в., когда появилась книга
«Опыт о метаморфозе растений» (1790) И. В. Гёте, который предложил и сам термин «морфология» (1817). Гёте подчёркивал общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы) одного и того же
«в типе» элементарного бокового органа — листа. Причина метаморфоза, по Гёте, — изменение питания вновь образующихся листьев по мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние на последующее развитие М. р. Однако в представлении о
«типе» органа, которое для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистического подхода, т. е. толкования его как «идеи» органа, воплощаемой в разных формах. Многие последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнительную М. р. Таковы первые концепции
«фитонизма», согласно которым высшее растение — есть совокупность отдельных растеньиц — «фитонов» (французский учёный Ш. Годишо, 1841. немецкий учёный К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих «идеальных»
трёх основных органах растений (немецкий ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др.
1-я половина 19 в. характеризуется расцветом М. р. О. П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования семяпочки у голо- и покрытосеменных. он открыл архегонии и спермин у хвойных. В развитии сравнительной М. р. значительную роль сыграл немецкий ботаник А. Браун, исследовавший природу метаморфизированных органов и создавший вместе с К. Шимпером учение о математических закономерностях листорасположения (филлотаксис). В 1-й половине 19 в. были заложены основы онтогенетического и филогенетического направлений в М. р. Активным пропагандистом онтогенетического метода был немецкий ботаник М. Шлейден (1842-1848). Начало развитию филогенетической М. р. было положено трудами немецкого ботаника В. Гофмейстера (1849-51), описавшего поколений и доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологическую, а затем и эволюционную связь между споровыми и семенными растениями.
Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. большое влияние на развитие М. р. оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм) . Эволюционная, или филогенетическая, М. р. получила дальнейшее развитие в трудах русских ботаников И. Д. Чистякова, И. Н. Горожанкина и его школы, немецких — Н. Прингсхейма, Э. Страсбургера и др., которые разрабатывали учение о гомологии органов размножения разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли особую роль также работы И. Н. Горожанкина по развитию Гаметофита и оплодотворению у голосеменных, В. И. Беляева, исследовавшего развитие мужского гаметофита у разноспоровых, и открытие С. Г. Навашиным (в 1898) двойного оплодотворения у цветковых растений. Большое значение имели работы чешских ботаников Л. Челаковского (1897-1903) и И. Веленовского (1905-13).
Другое направление в эволюционной М. р. основывалось главным образом на изучении ископаемых растений. Труды английского ботаника Ф. Боуэра (1890-1908, 1935), немецкого — Г. Потонье (1895-1912) и французского — О. Линье (1913-14) осветили кардинальные вопросы происхождения основных органов высших наземных растений. Эти учёные показали 2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация первоначальной системы ветвящихся цилиндрических однородных органов, при которой происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших наземных растений — псилофитов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930 немецким ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии М. р. сыграла Стелярная теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная французским ботаником Ф. ван Тигемом (70-е гг. 19 в.) и развитая американским — Э. Джефри (1897) и его школой. Некоторые морфологи продолжали развивать
«фитонистические» взгляды на строение тела растений, приобретшие материалистический и динамический характер (американский ботаник Аса Грей, итальянский — Ф. Дельпино, чешский морфолог И. Веленовский, русский — А. Н. Бекетов, французский — Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание понятия
«фитона» как метамера высокодифференцированного органа-побега привело к чисто онтогенетическому представлению о нём как единице роста (английский — Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейцарский — О. Шюпп, 1938, советский ботаник Д. А. Сабинин, 1963). Важные достижения эволюционной М. р. — теории происхождения цветка: стробилярная, сформулированная английскими ботаниками Н. Арбером и Дж. Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австрийскому ботанику Р. Веттштейну (1908). Русский ботаник Х. Я. Гоби в 1921 опубликовал первую зволюционную классификацию плодов.
Онтогенетическая М. р. в последарвиновский период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной . Немецкий ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности строения цветка (1878-1882), русский ботаник В. А. Дейнега — онтогенез листьев у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфизированные формы растений изучали онтогенетическим методом русские морфологи Н. Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф. М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С. И. Ростовцев на рясках (1902). В развитие экспериментальной М. р. (термин предложен К. А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А. Н. Бекетов, который считал важнейшими факторами формообразования физиологической функции органов растения и воздействие внешних условий. Русский ботаник Н. Ф. Леваковский одним из первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной среде (1863), немецкий физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878-82) влияние различных естественных условий на форму и открыл явление полярности у растений. Немецкие ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов — света, влаги, пищи — и получили искусственные метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный сводный труд
«Органография растений» (1891-1908), где описание органов дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой причин формообразования. В области экспериментальной М. р. плодотворно работали австрийский ботаник Ю. Визнер (1874-89, 1902), чешский — Р. Досталь (серия работ по экспериментальному побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области М. р. примыкают труды советского ботаника Н. П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию у растений и закономерности возрастных морфологических изменений побега и сформулировавшего теорию
«циклического старения и омоложения» растений (1940).
Экологическая М. р. зародилась одновременно с географией и экологией растений. Одна из основных её проблем — изучение жизненных форм растений. Основоположники этого направления — датчане Э. Варминг (1902-16) и К. Раункиер (1905-07), немецкий ботаник А. Шимпер (1898). Русские и советские ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособительных структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географических зон и областей (А. Н. Краснов, 1888. Д. Е. Янишевский, 1907-12, 1934. Г. Н. Высоцкий, 1915, 1922-28. Л. И. Казакевич, 1922. Б. А. Келлер, 1923-33. В. Н. Сукачев, 1928-38. Е. П. Коровин, 1934-35. В. В. Алехин, 1936, и др.).
Современные проблемы и направления М. р. Описательная М. р. сохраняет значение для систематики при составлении «Флор», определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологическое направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит капитальная сводка по сравнительной морфологии высших растений (1935-39), ряд учебных руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959-64). Английский ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологических данных пришла к своеобразной теории происхождения листа как
«неполного побега», близкой к теломной теории. Сравнительной морфологии вегетативных органов высших растений на онтогенетической и филогенетической основе посвящен труд (1952) советского ботаника И. Г. Серебрякова . Работы по структуре и классификации плодов принадлежат советским ботаникам Н. Н. Кадену (с 1947) и Р. Е. Левиной (с 1956). Эволюционная М. р. обогатилась новой серией работ В. Циммермана (1950-65), который развил созданную им теломную теорию и показал тесную связь филогенетических
«элементарных процессов» с онтогенезом. Советский ботаник К. И. Мейер подвёл итоги изучения эволюции гаметофита и спорофита высших споровых растений и их органов (1958). Он подчёркивает плодотворность сравнительно-морфогенетического метода — сопоставления морфологических структур ныне живущих растений из разных по эволюционному уровню групп и построения морфогенетических рядов, не являющихся рядом предков-потомков, но демонстрирующих возможные пути преобразования тех или иных органов. Вопросы морфологической эволюции покрытосеменных разрабатывает советский ботаник А. Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и развивающий в ботанике учение А. Н. Северцова о модусах морфологической эволюции. Ряд работ по эволюции цветка и монография
«Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения» (1937) принадлежат советскому ботанику Б. М. Козо-Полянскому. Сводку по эволюционной морфологии цветковых опубликовал в 1961 американский учёный Л. Имс. Теломную теорию продолжали разрабатывать французские учёные П. Бертран (1947), Л. Амберже (1950-64) и другие. Применительно к происхождению цветка многие сторонники теломной теории высказали противоречивые суждения . В 40-50-е гг. 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками классической стробилярной теории происхождения цветка (А. Имс, А. Л. Тахтаджян, английский ботаник Э. Корнер и др.) и представителями
«новой» теломной морфологии. В результате дискуссии крайние взгляды подверглись острой критике и четко выявились положительные стороны теломной теории, которая убедительно рисует ход эволюции вегетативных органов. Много работ посвящено происхождению своеобразных морфологических черт однодольных, в том числе злаков (А. Арбер, А. Имс, М. С.

МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Общие понятия. Растения по внешнему виду очень разнооб-разны, так как их стебли, листья, корни, цветки и другие ор-ганы имеют различную форму, величину и окраску. Морфология является наукой, изучающей внешнее строение растений и раз-нообразие форм их органов Вначале морфология занималась только описанием форм органов растений и установлением их названий. Современная морфология изучает закономерности формообразования органов растений, их возникновение, проис-хождение, зависимость формы органов от их функции и окру-жающей среды.

Знание морфологии необходимо для изучения систематики растений, анатомии, физиологии, для изучения специальных дис-циплин (дендрологии, селекции, лесных культур, лесоводства, таксации), а также для практической работы (например, для распознавания древесных растений по внешним признакам).

Первые растения, появившиеся в далекие времена на зем-ном шаре, долгое время жили только в водной среде. Это были очень мелкие организмы, состоявшие всего из одной клетки. Затем стали появляться и более крупные, многоклеточные ор-ганизмы в виде шариков, нитей, пластинок, слабо ветвящихся вытянутых лент. Такое строение тела имеют и современные во-доросли.

С началом переселения растений из воды на сушу, первона-чально на сырые побережья водоемов, а затем и на более сухие места, в процессе длительной эволюции их пластинчатые тела начали расчленяться на органы, которые выполняли определен-ные функции. Очевидно, вначале стал формироваться стебель, поднимавший зеленые части растения к свету, затем листья, и только с переходом на еще более сухие условия местообитания у растений появились корни. Эти три органа - стебель, лист и корень, имеющиеся уже в зародыше семян, называются основ-ными. Каждый из них выполняет определенные функции, и их строение определяется этими функциями и окружающей средой.

Дальнейшая эволюция растений под влиянием изменявшейся среды привела к тому, что основные органы начали выполнять и некоторые новые функции, под влиянием которых менялся их внешний вид. Видоизменение основных органов под влиянием новых функций называется метаморфозом (от греческого слова «метаморфозис» - превращение). Так образовались у ра-стений различные новые органы: цветки, корневища, усики, ко-лючки, клубни. Каждый из них является метаморфозом одного или нескольких основных органов: стебля, листа, корня. Органы, обеспечивающие жизнь отдельной особи растений (стебель, лист, корень, корневище и др.), называются вегетатив-ными. Органы, служащие для семенного размножения, для сохранения целого вида, называются генеративными. К ним относятся цветки, семена.

У прорастающего семени первым появляется корешок, за-тем стебель, а на нем листья. У всхода древесных растений легко различить эти три основных органа. Изучение морфоло-гии можно начать с любого из них. В процессе эволюции пер-вым начал формироваться стебель. Для специалистов лесного хозяйства стебель древесных растений имеет особо важное зна-чение, поэтому с него и начнем изучение морфологии растений.

§ 1. Морфология стебля

Стебель выполняет две основные функции: образует и несет на себе листья, цветки и плоды; по нему проходит восходящий ток воды и минеральных веществ от корней к листьям и нисхо-дящий ток органических веществ (сахаров) - от листьев к кор-ням и другим частям растений.

Стебель растет в воздушной среде и ветвится, что обеспечи-вает образование большого количества листьев на нем и луч-шее размещение их по отношению к свету. В процессе эволюции у этого органа выработались характерные признаки.

Стебель обладает свойством расти вверх. При прорастании семени, появляющийся после корешка стебель всегда ра-стет вверх, даже если проросток повернут так, чтобы стебель был опущен в землю, он изгибается и растет вверх. Это свой-ство стебля называется отрицательным геотропизмом (от греческих слов: гео - земля, тропоз - направление,. пово-рот) и объясняется отрицательной реакцией его на силу зем-ного притяжения. Боковые ветви и стебли стелющихся растений этим свойством обладают в меньшей степени.

Стебель растет из почки. На вершине стебля находится точка роста (конус нарастания), деление клеток которой приво-дит к росту стебля в длину. Точка роста, прикрытая молодыми зачатками листьев, и образует почку-зачаток побега (рис. 1).

Стебель несет на себе листья, Когда почка трогается в рост, стебель начинает расти в длину, зачатки листьев в почке также растут, и молодой стебель покрывается листьями, обра-зуя побег. На других органах листья не образуются.

Для стебля характерно наружное, или экзогенное, ветвление. Каждая боковая ветвь развивается из почки, закладывающейся в виде бугорка еще на зачаточном стебле (рис. 1). Из зачатка стебля зародыша семени растет глав-ный стебель растения, на нем образуются из бугорков ветви (побеги) первого порядка, на них - второго порядка и т. д. Разветвленная часть стебля древесных растений называется кроной.

Рис. 1. Продольный разрез почки: 1- точка роста; 2 - зачаточный сте-бель; 3 - бугорки; 4 - зачатки листьев

Рис. 2, Типы ветвления древесных растений:а - неопределенное; б - определенное, в - ложновильчатое: 1 - верхушечная почка; 2 - боковая почка; 3 - узел; 4 - междоузлие; 5 - листовой рубец; 6 - ли-стовой след; 7 - кольцо листовых- руб-цов; 8 - отмершая верхушечная почка; г - укороченный; д - удлиненный; 9 - цветочные и 10 - листовые почки

Молодой стебель с листьями и почками называется побегом. У большинства древесных растений листья на зиму опа-дают, и тогда на побеге остаются только почки. В побеге различают такие части: узел, междоузлие, листовой рубец, листо-вой след, пазуху листа (рис. 2). Место прикрепления к стеблю листа называется узлом, часть стебля между двумя узлами - междоузлием. Лист к стеблю прикрепляется основанием черешка. После опадения листьев осенью на месте прикрепления черешка на коре остается метка, пятно, так называемый листовой рубец, на котором обычно хорошо заметны небольшие бугорки или точки, так называемые листовые следы, места разрыва жилок, проходящих из листа по черешку в стебель. Форма, размер листовых рубцов и число листовых следов характерны для каждого вида древесных растений, что помогает распознавать их в безлистном состоянии по побегам. Например, у каштана конского очень крупный листовой рубец с 5-7 листовыми следами, у ив узкий листовой рубец с 3 листовыми следами.

Угол между черешком листа и стеблем называется пазу-хой листа. У древесных растений в пазухе листа всегда нахо-дится почка, чаще 1 (у клена, березы, дуба), реже 2 (у ореха) или 3 сидящие рядом или одна над другой (у жимолости). Почка является зачаточным побегом. В ней точка роста стебля окружена и покрыта многочисленными сильно сближенными зачаточными листьями, у их оснований находятся маленькие бугорки, из которых на растущем побеге образуются боковые почки (рис. 1,3). Наружные, более крупные кожистые листья-чешуи прикрывают почку, защищая внутреннюю ее часть от вы-сыхания и низких температур. Количество чешуи, их форма и окраска характерны для отдельных видов растений; например, у березы их бывает до 6, у дуба до 14, у ив 2 наружные чешуи срастаются в колпачок, закрывающий всю почку.

По положению на побеге различают почки верхушечные, бо-ковые (пазушные) и придаточные (адвентивные). Почки, нахо-дящиеся на вершине побега не в пазухе листа, называются верхушечными (рис. 2). Они хорошо заметны на побегах каштана конского, клена, дуба, ели, сосны. Почки, находящиеся в пазухе листа, называются боковыми, или пазушными (рис. 2). Они хорошо видны на однолетних побегах наших ли-ственных деревьев: березы, осины, липы. После опадения ли-стьев эти почки легко можно отличить по листовому рубцу, на-ходящемуся под боковой почкой. Верхушечные и боковые почки закладываются и формируются в процессе роста побега у дре-весных растений летом или осенью, а зимой побег имеет уже сформировавшиеся почки, которые называются превентив-ным и. При повреждении их или даже целых побегов у многих растений летом могут образовываться новые почки: на стеблях (но не в пазухах листьев)-у ивы, на корнях - у осины, на листьях - у бегонии, узумбарской фиалки. Такие вновь возни-кающие почки называются придаточными, или адвентивными. Благодаря им, например, восстанавливаются ли-стья после сильного повреждения их весной гусеницами.

Почки различают и по их состоянию. Осенью, когда рост побегов прекращается, на вершине и в пазухах листьев нахо-дятся сформировавшиеся покоящиеся почки. Весной они переходят в состояние роста, становятся растущими и за счет деления и удлинения клеток их точек роста образуется годичный прирост главного и боковых побегов.

Не все покоящиеся боковые почки на побегах начинают расти в.первую же весну. На побегах древесных растений часть боковых почек не распускается, но и не отмирает. Такие почки задерживаются в росте иногда на десятки лет, не раскрываясь, и только ось их ежегодно удлиняется на столько, на сколько утолщается ствол по радиусу, поэтому они всегда остаются почти на поверхности корки или между трещинами коры. Эти почки называются спящими. При повреждении морозом или вредителями расположенной выше части побега или почек спя-щие почки начинают расти и образуют новые побеги. По со-держанию различают почки: листовые - из которых развива-ются олиственные побеги; цветочные - из которых развиваются цветки и соцветия; смешанные - образующие олиственные по-беги с соцветиями. Если в каждом узле побега находится одна почка, побеги имеют очередное, или спиральное, почкорасположение (у липы, ивы), если 2 почки - одна против дру-гой, почкорасположение называется супротивным (у си-рени, клена), если 3 и больше почек - мутовчатым (у оле-андра.) Боковые почки всегда растут в пазухах листьев, поэтому почко- и листорасположение у данного растения всегда одинаково.

Побеги древесных растений имеют три типа ветвления: не-определенное, определенное и ложновильчатое (рис. 2). Не-определенное, или моноподиальное, ветвление встре-чается у тех видов, ежегодное нарастание побега которых в длину происходит за счет хорошо развитой верхушечной почки, растущей сильнее боковых. В кроне таких деревьев хо-рошо заметен прямой главный ствол (например, у ели, сосны).

При определенном, или симподиальном, ветвлении у древесных растений верхушечная почка рано прекращает рост, иногда даже не сформировавшись, или ежегодно за зиму отми-рает (как у осины, вяза, у березы даже с кусочком стебля) и ежегодный прирост в длину происходит за счет ближайшей бо-ковой почки. У таких растений главный ствол в верхней части кроны выражен не ярко или заметно извилистый (береза, то-поль).

Если почки на побеге расположены супротивно, а верхушеч-ная не развивается или отмирает, то побег нарастает в длину за счёт двух ближайших боковых почек одновременно, в ре-зультате образуется развилина (у сирени, жимолости). Ветвле-ние таких побегов называется ложновильчатым, или ложнодихотомическим. Настоящее дихотомическое вет-вление встречается только у споровых растений (плаунов, мхов).

Тип ветвления того или иного дерева можно определить, установив верхушечная или боковая почка находится на кон-цах его побегов. Иногда на одном дереве побеги могут иметь два типа ветвления; например, у ясеня неопределенный и ложнодихотомический. Такое ветвление называется смешанным.

Весной почки начинают расти и их чешуи быстро опадают. На коре побега на месте прикрепления чешуи остаются много-численные тесно сближенные в кольцо листовые рубцы в виде морщинок. По таким рубцам на побегах можно легко найти границы годичных приростов, а подсчитав их, определить воз-раст данного побега. Через 8-10 лет эти рубцы на коре обычно сглаживаются.

Длина годичного прироста побега у разных деревьев раз-личная - от 2 см до 2,5 м. Это зависит от свойств того или иного вида дерева, положения побега в кроне и от окружающих условий. По длине побегов, по степени выраженности на них междоузлий различают удлиненные и укороченные побеги в пре-делах кроны одного дерева. Например, в кроне осины имеются крупные однолетние побеги с хорошо выраженными междоуз-лиями-удлиненные, а также с очень сближенными ли-стьями, неразличимыми междоузлиями и ничтожным годич-ным приростом - укороченные (рис. 2,2). Они хорошо видны также у березы, рябины, и на них обычно образуются цветки и плоды.

У лиственницы на укороченных побегах расположены пуч-ками до 30 и более листьев-хвоинок и только на однолетних удлиненных побегах хвоинки растут поодиночке. У сосны вся, хвоя растет на укороченных побегах: у сосны обыкновенной по 2 хвоинки, у сосны кедровой сибирской по 5. Укороченные по-беги бывают и у травянистых растений. Например, у подорож-ника, одуванчика, моркови, свеклы главный стебель растет в длину очень слабо, поэтому все листья, расположенные на та-ком укороченном стебле пучком, образуют так называемую прикорневую розетку листьев.

На поперечном срезе стебель может иметь разную форму У большинства растений он округлый, но бывает трехгранный (у осоки), четырехгранный (у мяты), мелкоребристый (у хво-щей). Округлый полый стебель с утолщениями и перегород-ками в узлах характерен для злаков (соломина) и зонтичных (сныть). Стебель у большинства растений прямостоячий и на-столько прочный, что выдерживает тяжесть большой, сильно развитой кроны. У некоторых травянистых растений стебли слабые и наряду с укороченным главным стеблем имеются тон-кие стелющиеся по земле побеги (у костяники, земляники). У некоторых видов побег, поднимаясь к свету, опирается на окружающие его предметы: цепляющиеся стебли опираются при помощи усиков (у винограда, горошка), вьющиеся обвиваются вокруг опоры (у хмеля, вьюнков).

Размеры стеблей очень разнообразны: у травянистых расте-ний - от нескольких миллиметров (у подорожника, одуван-чика) до 2,5-3 м (у подсолнечника, кукурузы). У древесных растений, например у елей, сосен, ствол достигает в высоту 50 м, у дуба 40 м, у тропических быстрорастущих эвкалиптов - до 100 м и более.

Метаморфоз побега. У некоторых видов растений побег по-мимо основных выполняет ряд дополнительных функций: веге-тативного размножения (размножение частями основных орга-нов: стебля, корня и листа), защиты, опоры, накопления пита-тельных веществ. Под влиянием этих функций сильно меняется внешний вид органа и возникают его метаморфозы в виде пле-тей, усов, корневищ, клубней и др.

Плети - стелющиеся по земле побеги с длинными междо-узлиями, легко образующие придаточные корни. Усы - более тонкие стелющиеся побеги с очень длинными междоузлиями (у земляники). Укореняясь в узлах, они образуют новые особи, со временем отделяющиеся от материнского растения. Так размножаются лютик ползучий, земляника, костяника (рис. 3,1), Корневище - подземный стебель, выполняющий функции размножения, перезимовывания и накопления запаса питательных веществ. Корневища растут в верхних слоях почвы и по внешнему виду больше похожи на корни (рис. 3, 2), но имеющиеся на корневищах редуцированные (слаборазвитые) листья, пазушные и верхушечная почки указывают на их стеб-левое происхождение. Из лесных растений такие корневища имеют ландыши, майник, вороний глаз, из сорняков - пырей. Иногда корневища слабо растут в длину, мало ветвятся, но до-стигают значительной толщины (например, корневища папо-ротника). Запас питательных веществ, откладывающихся в от-дельных участках корневища, приводит к сильному утолщению таких участков и образованию клубней с глазками-почками (например, у картофеля, рис. 3,5).

Колючки - орган защиты растений. У одних видов расте-ний (дикая груша, крушина слабительная) в колючки превра-щаются только концы побегов, у других весь побег превраща-ется в колючку - у боярышника такие колючки достигают 2- 5 см длины, у гледичии 7-10 см и ветвятся. Доказательством стеблевого происхождения этих колючек служит то, что разви-ваются они из пазушных почек - у основания такой колючки всегда имеется лист или листовой рубец. Усики - орган опоры. У растений со слабым главным стеблем из некоторых боковых почек развиваются тонкие побеги - усики, которые об-виваются вокруг любой опоры и поддерживают стебель. У ос-нования такого усика всегда имеется лист или листовой рубец (у винограда).

У некоторых видов стебель выполняет функцию листьев - фотосинтез. Такие стебли имеют зеленую окраску и сильно из-мененный внешний вид. Редуцированные листья у них превра-щаются в колючки, пленки, чешуйки (кактусы, рускус).

Рис. 3. Метаморфоз побега:

1–– усы; 2 - корневища; 3 - клубни; 4 - колючки; 5 - луковица; 6 - донце

Луковица - орган перезимовывания, размножения и от-ложения запаса питательных веществ также является метамор-фозом побега. На продольном разрезе луковицы хорошо виден укороченный стебель - донце, в верхней части которого на-ходится точка роста (рис. 3). К донцу прикреплены многочис-ленные утолщенные листья с запасом питательных веществ, видоизмененные наружные листья-чешуи защищают их от не-благоприятных внешних условий. На нижней части донца обра-зуются многочисленные придаточные корни (у лука, лилии).

§ 2. Морфология корня

Корень выполняет две основные функции : поглощает воду и питательные растворы из почвы; укрепляет растения в почве. Под влиянием этих функций и своеобразной почвенной среды, в которой развиваются корни, в процессе длительной эволюции выработались характерные для этого органа признаки.

Корень прорастающего семени растет вертикально вниз, в землю. Если проросток повернуть так, что корешок его будет направлен вверх или вбок, через некоторое время о изогнется и будет продолжать расти вниз. Это свойство корня называется положительным геотропизмом и объясняется влия-нием земного притяжения. Боковые корни этим свойством не обладают.

Рост корня происходит в результате деления клеток точки роста, находящейся на конце корня. В противоположность стеблю точка роста корня прикрыта не почкой, а корневым чехликом. При росте корня кончик его продвигается в глубь почвы, и корневой чехлик защищает нежные клетки точки роста от механических повреждений. Корневой чехлик состоит из не-скольких слоев живых клеток. Клетки наружных слоев повреж-даются, отмирают, стираются, а образующиеся в точке роста новые клетки наслаиваются изнутри, поэтому толщина корне-вого чехлика остается постоянной (рис. 4,1).

Корню свойственно ветвление, благодаря чему увеличива-ется его поглощающая поверхность. Боковые корни закладыва-ются в центральной, внутренней части корня и, выходя на его поверхность, разрывают покрывающие их ткани. Такое образование боковых корней называется внутренним, или эндогенным.

Каждый корень имеет три хорошо различимые зоны (рис. 4): растущую, всасывающую и проводящую. Растущая зона находится на самом кончике корня (от 2 до 10 мм в длину) и непосредственно соприкасается с корневым чехликом. В нижней части этой зоны, в точке роста, происходит многократное деление клеток, увеличивается их число. В верхней части зоны деление клеток прекращается и они, разрастаясь, увеличиваются в размерах. Следовательно, рост любого корня в длину происходит только в этом небольшом участке, находя-щемся на конце корня.

В той части корня, где клетки прекращают рост, начина-ется всасывающая зона. Вся поверхность ее густо по-крыта мелкими корневыми волосками, которые являются выро-стами живых клеток, покрывающих корень на протяжении всей всасывающей зоны. Они всегда одноклеточные, не ветвятся, имеют цитоплазму, ядро и очень тонкую, нежную оболочку, че-рез которую легко поглощают воду и минеральные растворы почвы.

Корневые волоски недолговечны, их деятельность продолжа-ется всего несколько дней. Отмирают они в верхней части зоны, а одновременно у нижней границы ее возникают новые, по-этому всасывающая зона растущего корня все время продви-гается по корню за его растущим концом. В результате этого молодые корневые волоски соприкасаются с новыми участками почвы, с неиспользованными запасами минеральных растворов и влаги. Корневые волоски в среднем достигают 2,5-3 мм длины, но на 1 мм2 всасывающей зоны их образуется 200 - 300 шт., благодаря чему поглощающая поверхность корней сильно увеличивается.

Третья зона корня - проводящая. По ней идет ток воды с растворами минеральных солей. Эта зона занимает наиболь-шую часть корня по длине - от всасывающей зоны до места перехода корня в стебель - до корневой шейки. Поверх-ность проводящей зоны покрыта в нижней части тонким слоем мертвых клеток, у более старых корней - корой и коркой.

В зародыше семени всегда имеется зачаток корня. При про-растании семени этот корешок первым прорывает кожуру се-мени, выходит наружу и, разрастаясь, образует главный ко-рень растения. Он обладает положительным геотропизмом и быстро углубляется в почву. Корни, образующиеся на главном, называются б о к о в ы м и корнями первого порядка, на них образуются боковые корни второго порядка и т. д. Боковые корни не обладают ярко выраженным положительным геотро-пизмом и могут расти горизонтально или под разными углами по отношению к главному корню.

У некоторых растений корни могут образовываться и на стеблях, например, на побегах тополя, ивы, на корневищах (у пырея) и даже на листьях (у бегонии и сердечника). Такие корни называются придаточными.

Совокупность корней растения называется корневой си-стемой. По внешнему виду различают стержневую и мочко-ватую корневые системы (рис. 4). У растений со стержне-вой корневой системой (дуба, пастушьей сумки, сурепки) главный корень сильно отличается по длине и толщине от бо-ковых корней. При мочковатой корневой системе рост главного корня рано приостанавливается, поэтому у растений образуется масса сравнительно тонких, одинаково развитых бо-ковых и придаточных корней (мочка). Придаточные корни обильно образуются на корневой шейке. Мочковатая корневая система характерна для злаков, лука, ландыша.

Рис. 4. Типы корневых систем:

а - мочковатая- молодой корень пшеницы (слева- схема строения, справа - перифе-рические клетки отдельных зон, сильно увеличенные): / - корневой чехлик; 2 - точка роста; 3 - корневые волоски; э. р. - растущая зона; з. в.-всасывающая зона; з.п.- проводящая зона; б - стержневая; в - мочковатая

Каждый вид растений имеет определенный тип корневой си-стемы, но интенсивность развития и распределение корней в почве сильно зависят и от внешних условий, главным образом от влажности и плодородия почвы. Корневые системы растений достигают больших размеров по длине и диаметру. У сеянцев корневая система обычно развивается быстрее надземной части, что хорошо заметно у древесных растений; например, у одно-летнего сеянца дуба корень достигает 1 м длины, а стебель всего 15 - 20 см. У взрослых деревьев корневая система в зави-симости от грунта уходит на несколько метров в глубину, а диаметр ее превышает диаметр кроны, достигая 15 - 20 м.

Рис. 5. Метаморфоз корня:

а - корнеплод; б - корневые клубни; в - воздушные корни

Метаморфоз корня. Корень у некоторых растений помимо основных функций выполняет и дополнительные: накопление питательных веществ, перезимовывание, вегетативное размно-жение, Под влиянием этих функций возникли метаморфозы кор-ней: корнеплоды, клубни, присоски, -воздушные и дыхательные корни.

У тропических деревьев, растущих на сильно заболоченных почвах, обедненных кислородом, на корнях появляются особые ответвления, выступающие над поверхностью почвы. Эти корни называются дыхательными, они имеют тонкую кору, их анатомическое строение способствует свободному газообмену. Такие корни образуются у американского болотного кипариса, мангровых деревьев. Сходные корни развиваются и у ивы ломкой, растущей по берегам болотистых рек.

У луковичных растений (лука, чеснока, лилий) и у некото-рых корневищных (поповник) образуются втягивающие корни, способные сокращаться по длине. Благодаря их уко-рачиванию, луковицы и корневища таких растений осенью плот-нее прижимаются к почве, а иногда частично даже погружа-ются в нее, что обеспечивает лучшее их перезимовывание.

Особые корни у некоторых растений служат для вегетатив-ного размножения. Эти корни слабо или совсем не ветвятся и в виде тонких тяжей растут на небольшой глубине в -почве. Они легко образуют придаточные почки, из которых развива-ются надземные побеги - корневые отпрыски (напри-мер, у осины, акации белой, ольхи серой, иван-чая, ежевики, малины).

Микоризы и клубеньки на корнях. Многие лесные растения вступают в своеобразное сожительство - симбиоз с некоторыми видами грибов. Грибы образуют в почве сильно разветвленные нити - гифы, выполняющие роль кор-ней. Они энергично поглощают из почвы воду и питательные вещества. Кон-чики корней некоторых лесных растений густо оплетаются гифами, как вой-лочным футляром. Корни при этом не образуют корневых волосков, слегка утолщаются и сильно ветвятся. Грибы снабжают зеленые растения во-дой и минеральными солями, выполняя функцию корневых волосков. От зе-леных растений грибы получают органические вещества, которые сами созда-вать не могут.

Такое соединение корня с гифами гриба называется микоризой, или грибокорнем (подробнее см. с. 141). У некоторых видов (дуба, липы, ели, сосны и др.) нити гриба плотно оплетают кончики корней снаружи и проникают между клетками. Такая микориза называется наружной, или эктотрофной. У других растений (брусники, черники, вереска и др.) нити гриба проникают даже в отдельные клетки, образуя внутрен-нюю, или эндотрофную, микоризу.

На корнях травянистых (горох, клевер) и древесных (белая и желтая акации) растений из семейства бобовых образуются клубеньки под влиянием особых бактерий, проникающих из почвы и вызывающих разрастание ткани. Они обладают способностью связывать азот воздуха и этим улучшают азо-тистое питание растений. Большинство растений этой способностью не обладает.

§ 3. Морфология листа

Лист выполняет две основные функции: фотосинтез и транспирацию. Фотосинтез - процесс образования органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа и воды). Происходит этот процесс в. зеленых клетках листа при наличии солнечного света, обеспечивающего растение необходи-мой для этого энергией. В процессе фотосинтеза лист поглощает

из воздуха углекислый газ, выделяет освобождающийся кисло-род и связывает солнечную энергию.

Транспирация - испарение растением воды - происхо-дит главным образом через листья. Для листьев характерны следующие признаки:

Зачатки листьев закладываются только в почках, происхождение их экзогенное, развиваются они только на стеблях.

Лист только первое время растет вершиной, а затем основанием, поэтому самой молодой частью взрослого листа яв-ляется его основание.

В отличие от стебля и корня лист растет несколько дней, затем рост его прекращается (даже при благоприятных усло-виях).

Продолжительность жизни листьев невелика: у однолетних растений и многолетних с опадающей листвой - всего один вегетационный период (от начала роста весной и до отмирания осенью). У вечнозеленых растений продолжительность жизни листьев достигает нескольких лет: у сосны 2-3 года, у ели 7-10 лет, у брусники 3-4 года. Смена листьев происходит посте-пенно.

В отличие от корня и стебля лист плоский. Такая форма листа обусловлена его функциями, особенно фотосинтезом, и средой, так как обеспечивает большую поверхность для улавливания света и поглощения СО2.

Лист - орган пластичный, его размеры, опушение, окраска очень разнообразны, но форма для каждого вида растений - признак стойкий, постоянный. Распознают и определяют виды растений в основном по листьям, поэтому морфологию листьев необходимо изучить более подробно.

Лист состоит из листовой пластинки, черешка и прилистни-ков (рис. 6). Листовая пластинка - наиболее важная, сильно разрастающаяся часть листа, выполняющая его основ-ные функции. Черешок прикрепляет пластинку листа к стеблю, способствует наилучшему расположению ее по отно-шению к свету, делает лист более подвижным, уменьшает опас-ность разрыва его ветром и дождем. Расширенное основание черешка называется влагалищем, оно сильно выражено у представителей семейства зонтичных (например, у сныти, укропа). Если черешок у листа отсутствует и листовая пла-стинка прикреплена к стеблю основанием, лист называется сидячим, при наличии черешка - черешковым. У сидячих листьев, например у злаков, влагалище образуется расширен-ным основанием листовой пластинки, плотно охватывающим часть стебля.

У основания черешка на побегах многих растений образу-ются две небольшие зеленые пластинки - прилистники. У некоторых видов, например у березы, липы, дуба, они рано опадают, у шиповника, малины, рябины отмирают вместе с листьями. Ранней весной прилистники служат дополнительной за-щитой почкам, находящимся в пазухе листьев. Прилистники могут иметь вид пленочек, щетинок, у акации белой они пре-вращаются в колючки, расположенные попарно у основания черешка. У видов семейства гречишных (конский щавель, гре-чиха) прилистники срастаются, образуя раструб. При слабо-развитой листовой пластинке (например, у чины) разросшиеся прилистники выполняют ее функцию.

Рис. 6. Лист: а - простой (яблони); б - сложный (рябины):

1- листовая пластинка; 2 - черешок; 3 - прилистники; 4 - листочки сложного листа Типы жилкования листьев (в):

5 - перистосовершенное (ильм); 6 - несовершенноперистое (тополь черный); 7 - паль-чатое (клен); 8 - дугонервное (ландыш); 9 - параллельнонервное (ирис)

От черешка в лист проходит жилка - сосудисто-волокни-стые пучки, которые, разветвляясь, пронизывают всю листовую пластинку. По ним идет ток воды и минеральных растворов в ткань листа и отток углеводов (Сахаров) из листа. Благодаря механическим тканям жилки увеличивается прочность листовой пластинки.

Жилкование - расположение жилок в листе различно, что особенно заметно на нижней стороне листовой пластинки или при рассмотрении ее на свет. Различают следующие типы жилкования (рис. 6, в): перистое, пальчатое, дугонервное, па-раллельное.

Перистое жилкование - от черешка по листовой пла-стинке проходит более крупная выделяющаяся главная жилка, образующая боковые, более тонкие ответвления первого, вто-рого и третьего порядков. Если при этом боковые жилки пер-вого порядка доходят до края листа или даже упираются в него, жилкование называется перистокраебежным, или перистосовершенным (у дуба, ильма, вяза). Если жилки первого порядка, сильно разветвляясь, не доходят до края ли-ста, как бы теряясь (у ивы), и образуют тонкую сеть из более мелких жилок, жилкование называется перистосетчатым, или н е с о в е р ш е н н о –п е р и с т ы м.

Пальчатым называется жилкование, когда кроме глав-ной жилки также хорошо выражены несколько (2-4) крупных жилок, расходящихся лучами от основания листа. От них отхо-дят более тонкие боковые жилки второго-третьего порядка. Если более крупные жилки доходят до края листа, жилкование на-зывается пальчатокраебежным (у клена, липы), а если, развет-вляясь, образуют у края листа тонкую сетку из мелких жи-лок,- пальчатосетчатым (у осины, копытеня).

Дугонервным называется жилкование, когда от черешка отходят несколько одинаково развитых, слабо ветвящихся, ду-говидно изогнутых жилок, сходящихся к вершине листовой пла-стинки (у ландыша, подорожника, рис. 6).

Параллельное жилкование свойственно сидячим ли-стьям. При этом от основания листа отходят несколько одина-ково развитых жилок, расположенных на листовой пластинке параллельно и сходящихся в вершине (у злаковых, осоки, ириса).

Форма листовой пластинки очень разнообразна, и лучше начинать ее определение с отношения длины и ширины. Если длина листовой пластинки равна ширине или немного пре-вышает ее, форма листа называется округлой, если длина в 1,5-2 раза больше ширины,-эллиптической, в 3-4 раза больше - продолговатой. Во всех этих случаях наибольшая ши-рина приходится на среднюю часть пластинки (рис. 7). Если наиболее широкой является нижняя часть пластинки, форма на-зывается широкояйцевидной, яйцевидной и ланцетной; при наибольшей ширине верхней части пластинки - соответственно обратноширокояйцевидной, обратнояйцевидной и обратноланцетной (рис. 7). Если длина во много раз (10 и больше) превы-шает ширину при значительной величине ее, лист называется мечевидным (у рогоза, ириса). Длинный, но узкий лист злаков и осок называется линейным. Цилиндрический, внутри полый лист лука - трубчатым. Сравнительно небольшие, но " очень узкие плотные листья хвойных деревьев имеют игловидную форму и называются хвоей.

При описании листовой пластинки различают и форму ее верхушки: закругленную, острую, заостренную, остроконечную, а также форму основания: клиновидное, закругленное, сердце-видное, стреловидное и копьевидное (рис. 7,6).

Край листовой пластинки также бывает разным. Лист, не имеющий по краю выемок и выступов (у сирени, ландыша), на-зывается цельнокрайным, лист с небольшими выемками по краю и выступами в виде зубцов - зубчатым. Если выступы на листе неравнобокие и наклонены в одну сторону, край называется пильчатым, если выступы округлые, а выемки острые - город-чатым, при острых выступах и округлых выемках - выемчатым (рис. 7, е).

Рис. 7. Формы листовых пластинок (а):

/ - округлая; 2 - эллиптическая; 3 - продолговатая; 4 - широкояйцевидная; 5 - яйце-видная; 6 - ланцетная; 7- обратноширокояйцевидная; 3 - обратнояйцевидная; 9 -обратноланцетная. Формы верхушек и оснований листьев (б): 1 - закругленная; 2 - ост-рая; 3 - заостренная; 4 - остроконечная; 5 - клиновидная; 6 - закругленная; 7 - серд-цевидная; 8 - стреловидная; 9 - копьевидная. Край листа (в): / - цельнокрайиый; 2 -зубчатый; 3 - пильчатый; 4- городчатый; 5 - выемчатый

Листовые пластинки могут быть цельными или рассечен-ными. Различают три степени рассеченности листа (рис. 8). Если вырезы на листе не заходят глубже 1/4 ширины его пла-стинки, лист называется лопастным, а выступы лопастями, если вырезы доходят до 1/4 ширины или несколько глубже - раз-дельным, а выступы называют долями, если же вырезы заходят почти до 1/2 ширины листа, до главной жилки, лист называется рассеченным, а выступы сегментами.

У листьев с хорошо развитой главной жилкой и перистым жилкованием лопасти расположены обычно попарно, симмет-рично вдоль главной жилки. Такой лист называется перистолопастным, соответственно перистораздельным, перисторассеченным (рис. 8,2). У листьев с пальчатым жилкованием лопасти располагаются веерообразно (по радиусам) от основания ли-ста. Такой лист называется пальчатолопастным и, соответ-ственно, пальчатор"аздельным, пальчаторассеченным. Если каж-дая лопасть листа также имеет вырезы и образует лопасти вто-рого порядка, лист называется дваждылопастным, а если на них имеются еще вырезы - триждылопастным; соответственно различают дваждыраздельные и дважды-триждырассеченные листья (например, у укропа, рис. 8,6).

Рис. 8, Рассеченность листовой пластинки:

а - простые листья: / и 7 - цельный; 2 - перистолопастной; 3 - перистораздельный; 4 - перисторассеченный; 5 - дваждыперисторассеченный; 6 - триждыперисторассечен-ный; 8 - пальчатолопастной; 9 - пальчатораздельный; 10 - пальчаторассеченный. б - сложные листья: // - непарноперистый; 12 - парноперистый; 13 - пальчатослож-ный; 14 - тройчатый, в - метаморфоз листьев: / - усики гороха; 2 -колючки барба-риса; 3 - листья росянки

Как бы сильно ни была рассечена листовая пластинка, если осенью, отмирая, она опадает вместе с черешком, лист называ-ется простым (например, триждырассеченный лист моркови). Если черешок несет несколько листовых пластинок-листочков, иногда сидячих, чаще имеющих собственные короткие черешки, сочлененные с главным черешком, то лист называется слож-ным (рис. 8, б)., Осенью каждый листочек сложного листа опадает отдельно, последним опадает черешок (акация, "ясень, рябина). Лист, все листочки которого прикреплены в одном месте к черешку и расходятся от него по радиусам, называется пальчатосложным (у каштана конского, люпина), если листочки расположены по два друг против друга по главной жилке - парноперистым сложным (акация желтая). Лист, на верхушке которого имеется один непарный листочек, называется непарно-перистым сложным (рябина, ясень, рис. 8,11). Если от черешка отходят три одинаковых листочка, лист называется тройчатым (клевер, кисличка).

Поверхность листа может быть гладкой, неопушенной (у си-рени) или покрыта волосками, опушенной (у белого тополя). Опушение может быть равномерным по всей пластинке или не-равномерным, только по нижней стороне, по углам жилок, у ос-нования листа.

Величина листьев весьма разнообразна: от нескольких миллиметров (чешуевидные листья вереска) до 1 м (у борще-вика). У древесных растений длина листьев в среднем 3-10 см. У некоторых видов растений листья даже на одном экземпляре неодинаковы по форме. Так, у пастушьей сумки, короставника нижние листья цельные, а верхние рассеченные. У некоторых древесных растений листья на удлиненных побегах отличаются от листьев укороченных побегов (у тополя белого). На поросле-вых побегах березы, осины, липы листья очень крупные и иной формы, чем на взрослых деревьях.

Иногда форма листьев зависит от среды. Так, у лютика во-дяного, растущего по берегам водоемов, все листья, погружен-ные в воду, рассеченные, а находящиеся над водой - цельные. Образование разных по величине и форме листьев на одном экземпляре растения называется разнолистностью, или гетерофилией.

Листорасположение, как и расположение почек (см. с. 10) на побегах, различают: очередное, супротивное и мутов-чатое. Листья двух ближайших узлов на побеге никогда не бы-вают расположены непосредственно один под другим, верхний лист всегда несколько сдвинут по отношению к нижнему. Длина черешков листьев на одном побеге также бывает разной - от коротких у верхних листьев до длинных у нижних. Такое рас-положение листьев у растений уменьшает затенение нижних листьев верхними и называется листовой мозаикой. Ли-стовая мозаика обеспечивает более полное равномерное освещение всей листовой поверхности данного растения, а следова-тельно, и более интенсивный фотосинтез.

Метаморфоз листа. Лист, как стебель и корень, под влия-нием дополнительных функций подвергается метамор-фозу.

Листья превращаются в хранилище питательных ве-ществ - луковицы (лук, лилии). Они теряют зеленую окраску, становятся толстыми, мясистыми. Ту же функцию выполняют листья в кочнах капусты, которые сами являются сильно разросшимися почками. Самые первые листья зародыша - семядоли - у некоторых видов, разрастаясь, становятся мясистыми и еще в семени превращаются в орган, запасающий питательные вещества (например, семядоли дуба, лещины, гороха).

Листья некоторых растений с лазящими и цепляющимися стеблями становятся органом опоры - усиками. Так, у гороха, имеющего сложные листья, верхняя пара листочков превращается в тонкие усики, плотно обвивающие любую опору (рис. 8,в).

Листья могут видоизменяться и в колючки, выполняя функцию защиты. Например, у барбариса часть листьев не развивает листовую пластинку, они становятся твердыми и пре-вращаются в колючки. В пазухе такой колючки всегда нахо-дится почка или укороченный побег. У кактусов все листья становятся колючками, которые защищают сочный зеленый стебель от поедания его животными.

Чешуи также являются метаморфизированными ли-стьями, предохраняющими почки от высыхания, от резких колебаний температуры. Они обычно бывают бурого или черного цвета, кожистые, часто покрыты волосками или склеены смолистыми веществами.

Листья насекомоядных растений превращаются в различ-ной формы ловушки или капканы для ловли насекомых. Так, растущее на сфагновых болотах насекомоядноерастение ро-сянка имеет небольшие, около 1 см в диаметре, округлые листья на довольно длинных черешках. Их листовые пластинки густо покрыты волосками-желёзками, выделяющими на концах ка-пельки липкой жидкости. Мелкие насекомые, привлеченные блестящими капельками, садятся на лист и прилипают к нему. Волоски, быстро сгибаясь, прикасаются кончиками к насеко-мому со всех сторон, и выделяемая желёзками жидкость рас-творяет насекомое (рис. 8, в). Насекомоядные растения растут на бедных азотом почвах и таким своеобразным способом добывают недостающие им азотистые соединения не корнями, а листьями.

Листья, сильно изменяясь внешне, превращаются в части цветка: чашелистики, лепестки, тычинки и пестик, выполняю-щие различные функции (подробнее см. § 6).

§ 4. Гомологичные и аналогичные органы

Все описанные органы, обеспечивающие существование от-дельного растения, называются вегетативными органами (от латинского слова вегетус - живой).Под влиянием допол-нительных функций происходит метаморфоз вегетативных орга-нов. Так, стебель у пырея превращается в корневище, у кар-тофеля в клубни, у земляники в усы, у винограда в усики, у боярышника в колючки. Такие органы, имеющие одинаковое происхождение, в данном случае стеблевое, но выполняющие разные функции и имеющие разный внешний вид, называются гомологичными. Колючки кактуса, усики гороха, чешуи по-чек, семядоли дуба также гомологичные органы, так как все они являются метаморфозом листьев, т. е. имеют общее проис-хождение, но выполняют разные функции и не похожи по внеш-нему виду.

Внешне сходные колючки боярышника и барбариса выпол-няют одинаковую функцию - защищают растение от поврежде-ния животными, но по происхождению они разные. У боярыш-ника колючки стеблевого происхождения (они растут из пазухи листа, из почки), у барбариса - листового происхождения (в их пазухе находится почка). Усики винограда (метаморфоз стебля) и усики гороха (метаморфоз листа) также имеют сходный вид и выполняют одинаковую функцию опоры, но происхождение у них разное - стеблевое и листовое. Органы, имеющие разное происхождение, но выполняющие одинаковые функции и имею-щие сходный внешний вид, называются аналогичными.

§ 5. Размножение растений

Размножение, так же как дыхание, питание, фотосинтез и рост - один из процессов жизнедеятельности растений. Но оно обеспечивает жизнь не отдельной особи, а сохранение вида в целом. Различают размножение половое и бесполое.

При половом размножении всегда происходит слияние двух половых клеток - гамет и образование новой клетки - зи-готы, из которой затем развивается новая особь. У цветковых растений этот процесс происходит в цветке. Так как после него образуются семена, то половое размножение у цветковых рас-тений называется также семенным размножением. Обеспечива-ется оно генеративными органами: цветком и семенем.

Бесполым называется размножение без слияния двух клеток и без образования зиготы. У примитивных одноклеточных орга-низмов происходит простое деление клетки и образование двух новых. У более сложных организмов образуются особые клетки - споры, каждая из которых при благоприятных усло-виях может развиться в новую особь. У высших растений при бесполом размножении новая особь развивается из части веге-тативного органа (стебля, корня, листа), поэтому такое размножение называется вегетативным. Возможно оно потому, что многие растения обладают способностью восстанавливать целый организм из части одного органа. Этот процесс называ-ется регенерацией.

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение встречается у многих видов де-ревьев, кустарников и многолетних трав, не бывает оно у одно-летних и двулетних травянистых растений. Особенно широко распространено такое размножение у растений, растущих в ус-ловиях неблагоприятных для семенного размножения. Напри-мер, в еловых и сосновых лесах мало насекомых-опылителей, ве-роятность опыления и образования семян небольшая, условия для развития всходов также часто неблагоприятны из-за густого мохового покрова, поэтому травянистые растения и кустарнички там размножаются главным образом вегетативно. При этом ма-теринское растение образует вблизи себя новые особи, которые в свою очередь также образуют новые особи и в итоге образу-ется группа-куртина из потомства одного растения. Рост курти-нами, или латками, поэтому и характерен для таких типичных растений хвойных лесов, как кислица, седмичник, ландыш, чер-ника, брусника, малина. Так же куртинами растут и болотные растения: клюква, багульник, осока. Всходы у этих видов в есте-ственных условиях встречаются редко. Легко размножаются вегетативно и некоторые кустарники: бересклет, лещина, ка-лина, смородина, из деревьев - осина, тополь белый, липа, ольха серая, акация белая, из хвойных пихта и даже ель у се-верной границы ее распространения.

Все потомство одной особи, полученное при вегетативном размножении, называется клоном. Клоны могут быть боль-шими, например, клон папоротника орляка на вырубках, или клоны осины в лесу, У культурных растений при искусственном вегетативном размножении клоны достигают огромных разме-ров, например, сорта картофеля, сорта плодовых деревьев, де-коративных растений.

У древесных растений помимо вегетативного размножения встречается и вегетативное возобновление. Оно заключа-ется в том, что после рубки стволов на пнях некоторых видов деревьев (например, у березы) из спящих или придаточных по-чек появляются побеги и образуется пневая поросль, которая приводит к развитию двух, трех, четырех стволов на одном корне - гнездовое расположение стволов. При этом происходит возобновление дерева несколькими стволами на одном пне без увеличения числа особей. При вегетативном же размножении всегда увеличивается число особей данного растения. Пневой порослью легко возобновляются береза, липа, дуб, клен, ильм, ольха черная.

При вегетативном размножении потомство по морфологиче-ским признакам всегда более однородно, чем при семенном, бы-стрее развиваются новые взрослые растения, быстрее наступает цветение, но большие площади заселяются тем или иным видом медленнее. Различают естественное и искусственное вегетативное размножение. Естественное происходит в природе при отделе-нии части основного или целого метаморфизированного органа и развитии из него нового организма без вмешательства чело-века. Искусственное вегетативное размножение производится человеком.

Естественное вегетативное размножение возможно стебле-выми отводками, плетями, усами, корневищами, клубнями, лу-ковицами, выводковыми почками, корневыми отпрысками. Осо-бенно часто встречается в природе вегетативное размножение стеблями.

Стеблевые отводки. Наклоненные нижние ветки неко-торых деревьев, прикасаясь к почве, образуют придаточные корни. Вершина укоренившейся ветки начинает расти верти-кально, со временем ветвь отделяется от материнского растения и становится самостоятельной особью. Так размножаются пихта, ель, липа, черемуха, рябина, калина.

Плетями и усами размножаются травы со стелющимися побегами, на узлах которых образуются придаточные корни, а из почек появляются побеги, отделяющиеся со временем в само-стоятельное растение. Так размножаются клевер ползучий, лап-чатка, земляника, костяника.

Корневищами-подземными побегами, растущими го-ризонтально вблизи поверхности почвы, размножаются черника, брусника, ландыш, из сорняков - пырей, мать-и-мачеха, из ку-старников - шиповник. Боковые ветви корневищ выходят на поверхность, развиваются в наземные побеги, обособляются и образуют клон.

Стеблевыми клубнями - утолщенными участками корневищ с запасом питательных веществ размножается карто-фель. Из покоящихся почек-глазков вырастают надземные по-беги с листьями и- подземные побеги-корневища с придаточными корнями.

У луковиц некоторые пазушные почки, разрастаясь, обра-зуют дочерние луковички, которые, отчленяясь, развиваются в но-вое растение (например, у лука, чеснока).

Выводковые почки развиваются в пазухах листьев не-которых растений, при созревании опадаютдают придаточные корни и образуют новые растения (например, некоторые виды лилий, овсяниц).

Корневые отпрыски - надземные побеги, развиваю-щиеся из придаточных почек на корнях некоторых видов расте-ний. Со временем они отделяются от материнского растения и становятся самостоятельными особями. Корневые отпрыски легко образуются у осины, вишни, акации белой, бересклета, из травянистых у иван-чая.

Корневые клубни образуются придаточными и боко-выми корнями (например, у георгина, чистяка). При отделении таких клубней из образующихся на них придаточных почек раз-виваются новые особи.

Искусственное вегетативное размножение. При вегетативном размножении в потомстве лучше сохраняются индивидуальные особенности материнского растения--урожайность, быстрота роста, вкусовые качества, декоративность, быстрее, чем при се-менном размножении, наступают цветение и плодоношение. В связи с этим искусственное вегетативное размножение широко применяется при размножении сортов культурных растений в цветоводстве, плодоводстве, озеленении, в лесном хозяйстве для быстрого размножения сортов и элитных (лучших) деревьев.

В практике применяются все способы вегетативного размно-жения, встречающиеся в природе: стеблевыми отводками, усами, корневищами, клубнями, луковицами, корневыми отпрысками, а также черенкование и прививки.

Черенкованием называется размножение растений час-тями вегетативных органов черенками, обладающими способ-ностью регенерации - восстановления всего растения. Черенки бывают стеблевые, корневые и листовые. Стеблевые черенки нарезают из однолетних побегов от 3 до 30 см длины с двумя-тремя пазушными почками. Их высаживают в грунт или в пар-ники, и в благоприятных условиях на нижней их части образу-ются придаточные корни, а из одной или двух почек развива-ются побеги. Различают зимние и летние черенки. Зимними называются черенки, срезанные в период, когда почки на побе-гах находятся в покоящемся состоянии - осенью или ранней весной. Черенкованием хорошо размножаются многие виды то-поля, ивы, смородины. Летние черенки нарезают 3-4 см дли-ной из побегов с листьями. На них оставляют по 1-2 листа, поэтому такие черенки называются зелеными. Чаще всего их высаживают не в открытый грунт, а в парники, где создается более высокая влажность воздуха. При размножении растений зелеными черенками широко применяют различные ростовые ве-щества (гетероауксин и др.), благодаря которым укореняется большая часть видов травянистых и древесных растений, в том числе и хвойные.

Некоторые виды растений размножают корневыми черен-ками, которые нарезают из боковых корней длиной 10-20 см. В благоприятных условиях на них образуются придаточные почки и побеги. Так можно размножать осину, вишню, сливу, малину.

Размножение листовыми черенками применяется главным образом в цветоводстве. Срезанные листья с черешком высажи-вают в парники, где создают необходимую влажность воздуха

Рис. 9. Способы прививок:

а - копулировка; б - окулировка; в - в расщеп; 1 - привой; 2 - подвой

и почвы. На листе развиваются придаточные корни и почка, из которой вырастает новая особь. Так размножают бегонии, глок-синии, узумбарские фиалки.

Прививкой называют сращивание части побега-черенка или почки-глазка одного растения с другим. Растение, которое прививают, называют привоем, на которое прививают-под-воем. На месте соприкосновения двух срезов образуется особая ткань (каллюс), благодаря которой привой и подвой срастаются в единый организм. При этом рост привоя обеспечивается корне-вой системой подвоя. Сорт или вид растения, не образующий придаточные корни (не укореняющийся), можно легко размно-жить, прививая его «а черенки хорошо укореняющегося близ-кого вида или прямо в крону молодых или взрослых экзем-пляров.

Прививки широко применяют в плодоводстве для размноже-ния ценных сортов плодовых деревьев (яблонь, груш). И. В. Ми-чурин получил при помощи прививок новые сорта плодовых. В озеленительных работах прививки используются при формиро-вании крон (плакучие формы), для размножения пестролистных форм, в цветоводстве - для создания оригинальных композиций (прививки кактусов). В лесном хозяйстве прививки используются при создании семенных участков. На этих участках на молодые экземпляры прививают побеги лучших (элитных) деревьев, ото-бранных в лесу. Плодоношение таких побегов обеспечивает высокое качество семян и облегчает их сбор, особенно у хвойных деревьев. Прививки широко применяют и в селекции древесных растений. Разработаны разнообразные способы прививок. Наи-более распространены окулировка, копулировка и в расщеп.

Рис. 10. Строение цветка:

а - схема цветка: 1 - чашелистик; 2 - лепесток; 3 - тычинка; 4 - пестик; 5 - семя-почка; б - пестик с пятью столбиками; 7 - пестик с пятью гнездами; 8 - пестик с од-ним гнездом (в разрезе); 9 -цветоножка; 10 - цветоложе; б - подпестничный цветок с верхней завязью; в - надпестничный цветок с нижней завязью

Окулировка - прививка глазком. Привоем при окули-ровке служит глазок-почка, срезанная с участком коры и древе-сины (рис. 9). На коре ветки подвоя делают Т-образный надрез и вкладывают за кору почку-глазок, плотно обвязывают и по-крывают место пореза коры садовым варом, чтобы срезы не под-сыхали. Так делают при любой прививке.

Копулировкой называют прививку побегов одинакового диаметра. На побегах привоя и подвоя делают косые срезы оди-накового размера и формы, складывают их и плотно обвязывают (рис, 9, а).

В расщеп прививают обычно если диаметр подвоя больше привоя. Ветку или стволик подвоя на поперечном срезе слегка расщепляют и в образовавшуюся щель закладывают срезанный клином конец черенка привоя (рис. 9, б).

§ 6. Морфология цветка

В результате длительного эволюционного процесса у се-менных растений образовался цветок - орган, обеспечивающий семенное (половое) размножение. Цветок - это сильно укоро-ченный метаморфизированный побег, все части которого обра-зуются из стебля и листьев.

Часть стебля, несущая цветок, называется цветоножкой,
у основания которой у некоторых видов имеется небольшой оди-–
ночный лист-прицветник.

Верхняя, несколько расширенная или утолщенная часть цве-тоножки называется цветолржем. На нем развиваются все части цветка (рис. 10). У разных видов растений цветоложе имеет разную форму: слегка выпуклую (у мака), коническую (у лютика), плоскую (у земляники), вогнутую (у шиповника).

Все части цветка закладываются в бутоне на поверхности цветоложа в виде бугорков, из которых развиваются чашели-стики, лепестки, тычинки и пестики. Они являются метаморфизи-рованными листьями, что подтверждается не только сходным происхождением. Чашелистики сходны с листьями по форме и окраске. У роз на чашелистиках иногда заметны даже слабо раз-витые листовые пластинки, как у сложного листа. Лепестки сходны с листьями по форме. У кувшинки белой хорошо заметен постепенный переход от зеленых чашелистиков к белым лепест-кам. У пиона лепестки постепенно переходят в тычинки. Превра-щение большей части тычинок в лепестки приводит к образова-нию махровых цветков (роза, пион).

Иногда цветок даже прорастает в побег с листьями. В та-ком цветке нормально развивается чашечка, иногда и венчик, а внутренняя часть цветка - цветоложе вытягивается и превра-щается в побег, на котором вместо тычинок и пестиков разви-ваются нормальные листья. Это явление, называемое проли-фикацией, встречается у роз, гравилата.

Части цветка на цветоложе располагаются или кругами, и тогда цветки называются цикличными (круговыми), или по спирали, тогда они называются спиральными. Реже ча-шелистики и лепестки расположены кругами, а тычинки и пес-тики по спирали. Такой цветок называют смешанным. Са-мый нижний наружный круг в цветке состоит из чашелисти-ков, которые образуют чашечку (рис. 10,/). Она защищает раскрывающийся цветок от высыхания и резких колебаний температуры.

Чашелистики имеют форму небольших (обычно меньше ле-пестков) удлиненных зеленых листьев. Иногда они бывают круп-ные, яркоокрашенные и вместе с лепестками привлекают насе-комых окраской. В цветке бывает от 2 до 5 (или кратное этим числам) чашелистиков, число которых постоянно в пределах вида, рода, даже семейства. Например, у мака 2 чашелистика, у лютика 5, у представителей семейства розоцветные 10. Если чашелистики не срастаются и при отмирании опадают отдельно (лютик), чашечка называется свободной. Если чашелистики сра-стаются и об их числе судят по зубчикам или долям чашечки, ее называют сросшейся. У мака, например, чашелистики опа-дают, как только цветок раскроется, чаще они отмирают одно-временно с венчиком (как у лютика), реже остаются зелеными даже при плодах, когда венчик давно опал (как у земляники, малины).

Второй круг в цветке образуется лепестками, которые обычно крупнее чашелистиков и ярче окрашены. Совокупность лепестков в цветке называют венчиком (рис. 10.2). Венчик, как и чашечка, предохраняет внутреннюю часть цветка от высы-хания, дождя, резких колебаний температуры. Яркий венчик привлекает насекомых, переносящих пыльцу. Число лепестков в цветке обычно равно числу чашелистиков или больше их в 2- 3 раза. В последнем случае лепестки расположены не, а один, а в два-три круга. Реже встречаются виды с неопределенным числом лепестков в цветке, и лепестки при этом расположены на цветоложе не кругами, а по спирали (у купальницы). Венчик мо-жет быть несросшимся, раздельнолепестным (у яблони, лютика), и тогда лепестки опадают по одному, или сростнолепестным (у сирени, ландыша) - тогда венчик опадает целиком.

Чашечка и венчик цветка образуют околоцветник. Если в цветке есть и чашечка и венчик, околоцветник называется двойным (у липы, вишни). Если же цветок имеет только вен-чик (у ландыша, тюльпана) или только чашечку (у вяза, кра-пивы), то околоцветник называется простым. Если все ле-пестки венчика имеют одинаковые форму и величину (например, у липы, шиповника), цветок можно мысленно разделить несколь-кими плоскостями на симметричные части. Такой цветок назы-вается правильным (актиноморфным). Если же ле-пестки венчика имеют разные форму и величину (у желтой акации, фиалок), цветок можно разделить только одной плоско-стью на две равные части. Такой цветок называют непра-вильным (зигоморфным). У ветроопыляемых растений околоцветник часто слабо развит или отсутствует (у березы, осины). Такой цветок называют голым.

За венчиком в глубине цветка имеются один-два круга тычи-нок, совокупность которых образует андроцей. Тычинка со-стоит из тонкой, иногда довольно длинной, тычиночной нити, не-сущей на конце пыльник, в котором образуется пыльца (рис. 10,3). Число тычинок обычно соответствует числу частей околоцветника или в 2, реже в 3 раза больше. В последнем слу-чае они расположены не в один, а в два-три круга (у клена, гвоз-дики). Иногда тычинок много (больше 10 шт.), тогда число их в цветке колеблется и расположены они на цветоложе не кру-гами, а спирально (у мака). Иногда тычинки срастаются пыль-никами (у подсолнечника) или нитями (у акации желтой), реже их нити прирастают к венчику и кажутся очень короткими, растущими на лепестках (у первоцвета).

Пыльник имеет продолговатую форму и разделен перегород-кой на две части, каждая из которых имеет две полости - гнезда. В гнездах образуется особая ткань - археспорий. Каждая клетка этой ткани, дважды делясь, образует четыре клетки, которые называются п ы л ь ц о й. Пыльца всегда состоит из одной клетки с двумя оболочками - внутренней тонкой (ис-тиной) и наружной, белее плотной (экзиной), часто имеющей на поверхности бугорки, выемки, иногда даже отверстия в виде пор. По этим неровностям, их форме и величине пыльца разных видов хорошо различается под микроскопом. При созревании пыльники лопаются и пыльца переносится насекомыми или вет-ром на цветки других растений.

В центре цветка находится один или несколько пестиков (рис. 10,4), совокупность которых называется гинецей. Если пестик один, его называют простым, если несколько - сложным. Нижнюю, расширенную часть пестика называют завязью. В завязи образуются семяпочки. Стенки завязи защищают семя-почки и развивающиеся из них семена от внешних неблагоприят-ных условий и механических повреждений. В верхней части за-вязь переходит в столбик, на вершине которого находится рыльце. Столбик выносит рыльце вверх, иногда даже над вен-чиком, что способствует лучшему попаданию на него пыльцы. Рыльце бывает округлое или лопастное, с неровной поверхностью, липкое от выделяющихся на нем сахаристых веществ, обе-спечивающих лучшее прилипание пыльцы.

Пестик образуется из метаморфизированных листьев - пло-долистиков. Если в цветке один плодолистик, он, срастаясь краями, образует один пестик, если плодолистиков несколько и каждый из них образует отдельный пестик, то развивается сложный пестик (у пиона). Из нескольких плодолистиков, если они, срастаясь краями, образуют одну завязь (у мака), может образоваться и простой пестик (рис. 10,7). Иногда плодолистики срастаются только в завязи, а выше каждый образует отдельный столбик. В таких случаях одна завязь имеет несколько столби-ков (два, три, пять), по числу которых легко определить число плодолистиков, образовавших завязь (два у ивы, три - пять у ко-локольчика). Внутри завязи находится одна или несколько по-лостей - гнезд, в которых развиваются семяпочки. Число гнезд зависит от числа плодолистиков и от того, как они сраста-ются (рис. 10).

По положению в цветке различают верхнюю и нижнюю за-вязь. Верхней называется завязь, свободно сидящая на пло-ском, выпуклом или вогнутом цветоложе и срастающаяся с ним только основанием. Такую завязь легко можно отделить, не по-вреждая цветоложе. В таких случаях части цветка (тычинки, венчик и чашечка) прикреплены к цветоложу ниже завязи и цве-ток называется подпестичным (у липы, клена, земляники, рис. 10,6). Если цветоложе в цветке сильно вогнуто, охватывает кругом завязь и плотно прирастает к ее стенкам, то венчик, тычинки и чашечка оказываются прикрепленными к краю цве-толожа над завязью и цветок называют н а д п е с т и ч н ы м, а за-вязь нижней (у смородины, крыжовника, рис. 10,в).

Семяпочки-семязачатки - небольшие тела овальной формы, находятся в гнездах завязи и развиваются в дальнейшем в семена. Они прикреплены к стенкам завязи семяножками.

Число семяпочек в завязи различное: у вишни - одна, у акации желтой - несколько, у тополей, мака - много.

Вначале тело семяпочки состоит из многоклеточной ткани - нуцеллуса (рис. 11,4) и, покрыто двумя защитными покро-вами. В верхней части семяпочки покровы не срастаются, обра-зуя маленькое отверстие - пыльцевход (микропиле). В дальнейшем одна из клеток нуцеллуса быстро растет, дважды делится и образуются четыре клетки (рис. 11,7). Три из них отмирают, четвертая, разрастаясь, заполняет внутреннюю часть семяпочки так, что от нуцеллуса остается только несколько на-ружных слоев клеток. Разросшаяся большая клетка называется зародышевым мешком (рис. И, 5). Ее ядро делится на два ядра, которые расходятся к полюсам клетки, где каждое делится дважды, образуя по четыре ядра. По три из них оста-ются на полюсах, обособляют вокруг себя цитоплазму и стано-вятся голыми клетками (без оболочки).

Три голые клетки, расположенные ближе к пыльцевходу, на-зываются яйцевым аппаратом. Из них две одинаковые клетки, лежащие рядом, называются спутницами (синергидами), третья клетка, расположенная под «ими, несколько большего размера, является яйцеклеткой - женской поло-вой клеткой (рис. 11,5). Три одинаковые голые клетки на проти-воположном полюсе зародышевого мешка называются анти-подами (рис. 11,10). Два ядра, по одному от каждого по-люса, сближаются в центре зародышевого мешка и сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка (рис. 11,12). Следовательно, к моменту созревания семяпочки в зародышевом мешке находятся семь ядер: по три ядра голых клеток на каж-дом полюсе и одно ядро в центре - двойное.

К этому времени на рыльце пестика в результате опыления переносится пыльца (рис. 12,а). Впитывая сахаристые вещества рыльца, пыльца того же вида растений начинает прорастать, наружная оболочка на ней лопается, а внутренняя вытягивается образует пыльцевую трубочку, которая, прорастая в ткань рыльца и столбика, направляется к пыльцевходу семяпочки. Ядро пыльцы при ее прорастании делится «а два ядра (у неко-торых видов, еще в пыльниках). Одно ядро остается в цито-плазме клетки пыльцы, которая теперь называется вегегативной клеткой, а второе ядро, обособляя вокруг себя цито-плазму, становится небольшой голой генеративной клеткой, погруженной в цитоплазму вегетативной клетки.

Ядро вегетативной клетки переносится током цитоплазмы в самый кончик пыльцевой трубки, где оно и остается до конца роста трубки, а затем растворяется. Генеративная клетка током цитоплазмы также увлекается в пыльцевую трубку, где она де-лится на две небольшие вытянутые клетки -спермии являю-щиеся мужскими половыми клетками (рис. 12,6). Когда пыльце-вая трубка достигает зародышевого мешка, оболочка ее раство ряется и_содержимое переходит в зародышевый мешок. 3атем первый спермий сливается с яйцеклеткой и образуется новая Клетка Г- з и г о т а с двойным ядром, которая сразу покрывается оболочкой (рис. 13). Второй спермий сливается с вторичным ядром зародышевого мешка, а остальные голые клетки (синергиды и антиподы) растворяются. Этот сложный процесс называется двойным оплодотворением . Он открыт русским ботаником С.Г. Навашиным и характерен для наиболее высоорганизованных покрытосеменных растений.

Рис. 11. Образование (а) и развитие (б) зародышевого мешка покрытосе-менных растений:

1 - семяпочка; 2 - покровы; 3 - пыльцевход; 4 - нуцеллус; 5 - зародышевый мешок; в - ядро зародышевого мешка; 7 - три отмирающие клетки; 8 - яйцеклетка; 9 - две синергиды; 10 - три антипода; 11 - два ядра в центре клетки; 12 - вторичное ядро зародышевого мешка

Рис. 12. Развитие пыльцы:

а - пыльца; б - деление пыльцы; в - прорастание пыльцы; г - конец пыльцевой труб-ки: 1 - наружная оболочка; 2 - внутренняя оболочка; 3 - ядро; 4 - ядро вегетатив-ной клетки; 5 - ядро антеридиальной клетки; 6 - два спермия; 7 - растворяющееся ядро вегетативной клетки

Рис. 13. Строение пестика (а) и семяпочки (б), образование семени (в): 1- завязь; 2 - столбик; 3 - рыльце; 4 - прорастающая пыльца; 5 - семяножка; 6 - покровы; 7 - остатки нуцеллуса; 8 - зародышевый мешок; 9 - три антипода; 10 - две синергиды; 11 - яйцеклетка; 12- вторичное ядро зародышевого мешка; 13 - кожура; 14 - эндосперм; 15 - зародыш

В результате многократного деления клеток, образующихся из зиготы, формируется зародыш с зачатками корня, стебля, листьев (рис. 13, 15). Одновременно с зиготой многократно делится оплодотворённое вторичное ядро зародышевого мешка. Возникшие клетки образуют ткань - вторичный эндосперм, в котором откладывается запас питательных веществ, Во время_развития зародыша и эндосперма семяпочка превращается в семя, покровы семяпочки становятся кожурой семени, а завязь превращается в плод.

Для краткого описания цветков пользуются формулами и диаграммами, при составлении которых применяют условные обозначения. Мужской цветок, в котором развиты только тычинки, обозначают знаком ♂ , женский, в котором развит только пестик - ♀ , правильный цветок * , неправильный . Части цветка обозначают первой буквой их латинских названий; простой около-цветник (перигониум) - Р, чашечка (калике) - К или Са, венчик (королля) - С или Со, тычинки (андроцей) - А, плодолистики (гинецей) - G.

Число частей цветка в одном кругу обозначают цифрой, расположение их в двух-трех кругах показывают знаком + (3+3). Неопределенное число частей цветка больше 10 обозначают знаком ~, срастание их между собой - скобками. Для обозначения верхней завязи число плодолистиков подчерки-вают снизу, нижней завязи - сверху.

Примеры формул цветков: ландыша: * Р(6) , А3+3 , G(3) ; липы: * K3 , C5 , a~, G(5) ; лютика: * K5 , C5 , a~ , G~ ; колокольчика: * K5 , C(5) , a5 , G3 ; акации желтой K(5) , C(2)+2+1 , a(9)+1 , G1

Рис. 14. Диаграммы цветков:

а - ландыша; б - лютика; в - желтой акации

Рис. 15. Типы соцветий: Неопределенные:

/ - кисть; 2 - колос; 3 - початок 4 - зонтик; 5 - головка; 6 - корзинка; 7 - щиток; 8 - сложный зонтик; 9 - метелка. Определенные: 10 - развилина; 11 - завиток; 12 - извилина

В природе сравнительно редко встречаются цветки, расположенные оди-ночно на цветоножке (у тюльпана, розы). В таких случаях они обычно бывают крупными и яркими. Чаще побег несет несколько более мелких цвет-ков, образующих соцветие (у ландыша, черемухи). Мелкие цветки, соединен-ные в соцветие, становятся более заметными и, следовательно, лучше опы-ляются насекомыми.

Соцветия по строению делят на две группы: неопределенные (мрноподиальные) и определенные (симподиальные). Неопределенные соцветия отли-чаются тем, что их главная ось имеет на конце точку роста, благодаря кото-рой ось может расти неопределенно долго. На главной оси находятся боковые оси (иногда очень короткие), заканчивающиеся цветками. К неопределенным относятся следующие типы соцветий (рис. 15).

К и с т ь - главная ось, растущая вертикально или поникающая, несет боковые оси первого порядка, заканчивающиеся цветками. Нижние боковые оси обычно несколько длиннее верхних (у черемухи, смородины, ландыша). К о л о с - на вертикальной главной оси мелкие цветки расположены на очень коротких боковых осях или они даже сидячие (у подорожника, каш-тана съедобного).

С е р е ж к а - имеет такое же строение, как и колос, но главная ось мяг-кая, поникающая (мужские соцветия дуба, березы, осины).

П о ч а т о к - сильно утолщенная вертикальная главная ось несет сидячие мелкие цветки (женское соцветие кукурузы, белокрыльника).

Щ и т о к - от главной оси отходят боковые оси разной длины: нижние длинные, верхние короткие, в результате все цветки оказываются расположен-ными в одной плоскости (у рябины, калины).

З о н т и к - от сильно укороченной главной оси отходят боковые оси одинаковой длины (у лука, вишни, ясеня).

Г о л о в к а - на сильно укороченной главной оси тесно расположены почти сидячие или сидячие мелкие цветки (у клевера).

К о р з и н к а - сильно расширенная и укороченная главная ось плоской (в виде блюдца), вогнутой или выпуклой формы несет много очень мелких сидячих цветков (подсолнечник, василек).

Если боковые оси несут не один цветок, а несколько, т, е, сами являются как бы соцветиями, то образуется сложное соцветие (например, сложный зон-тик укропа, сложный колос ржи, пшеницы).

Определенные соцветия отличаются тем, что их главная ось оканчивается цветком. Соцветие удлиняется за «чет боковой оси первого, а затем второго, третьего порядков, V также оканчивающихся цветками. К определенным отно-сятся следующие соцветия (рис. 15, 10, 11, 12).

Завиток - главная ось заканчивается цветком, на ней развивается бо-ковая ось первого порядка, оканчивающаяся цветком, на ней ось второго порядка и т. д. Все боковые оси развиваются с одной стороны главной оси и в одной плоскости. В результате образуется спирально закручивающееся соцветие (у незабудки, медуницы).

Извилина - главная ось оканчивается цветком и несет боковую ось первого порядка с цветком, на ней в свою очередь образуются оси с цвет-ками второго, третьего порядка и т. д. Боковые оси растут последовательно в две взаимно противоположные стороны и расположены в одной плоскости (гладиолус).

Развилина - главная ось оканчивается цветком, на ней растут супро-тивно две боковые оси первого порядка, заканчивающиеся цветками, на ко-торых также супротивно растут по две оси третьего порядка, и т. д. (у липы, звездчатки).

Некоторые виды имеют соцветия, соединяющие признаки разных типов. Такие соцветия называют смешанными. Например, у тысячелистника мелкие корзинки собраны в щиток, у овса и вейника колоски собраны в кисть или метелку.

Опыление растений

Процессу оплодотворения в цветке предшествует опыление перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика цветка того же или близкого вида, обеспечивающий прорастание пыльцы и воз-можность оплодотворения.

При самоопылении на рыльце пестика попадает пыльца того же цветка, опыление происходит в пределах одного цветка. При этом материнские и отцовские наследственные свойства очень близки, поэтому возникшее в результате самоопыления потомство из семян по наследственным признакам более одно-родно.

При перекрестном опылении на рыльце пестика переносится пыльца с цветков других растений того же вида. Хотя материнские и отцовские экземпляры при этом и относятся к одному виду, но имеют индивидуальные отличия, поэтому семенное потомство при перекрестном опылении более разнообразно по наследственным признакам и обычно более жизненно.

Среднее положение между этими формами занимает соседнее опыление, при котором пыльца одного цветка перено-сится на рыльце другого цветка той же особи (например, опы-ление между двумя цветками одного дерева липы, черемухи) или между особями одного клона (например, у земляники). По однообразию наследственных признаков в потомстве соседнее опыление близко к самоопылению, но в природе оно распростра-нено широко, а самоопыление встречается сравнительно редко. Однако у некоторых видов культурных растений (у гороха, пше-ницы, ячменя) самоопыление обязательно. Оно происходит в закрытых цветках и лишь после него цветки открываются. Са-моопыление происходит в отдельных случаях и у перекрестно опыляемых растений. Так, для подсолнечника характерно пере-крестное опыление, но если оно не произошло, то длинные ло-пасти рыльца загибаются, прикасаются к пыльникам своих тычи-нок и происходит самоопыление.

У некоторых лесных растений (кислицы, фиалки) одновре-менно с крупными раскрытыми цветками, опыляемыми насеко-мыми, образуются мелкие, нераскрывающиеся цветки, в которых происходит обязательное самоопыление.

Гораздо чаще в природе встречаются виды, у которых в про-цессе эволюции выработались приспособления, препятствующие самоопылению.

Автостерильность - непрорастание собственной пыльцы. Так, пыльца клевера красного, ржи, попав на рыльце того же цветка, не прорастает, следовательно, самоопыление у них невозможно.

Разностолбчатость. У гречихи, первоцвета есть особи двух форм: одни имеют цветки с длинными столбиками и короткими тычинками, другие - с длинными тычинками и корот-кими столбиками. Успешное опыление происходит только между цветками разных форм, благодаря чему исключается самоопы-ление.

Р а з н о е время созревания тычинок и пестиков. У ряда видов тычинки и пестики в одном цветке созревают неод-новременно. Так, у колокольчика, сныти пыльца созревает раньше, высыпается и к моменту созревания пестика уносится из цветка, а позднее созревшее рыльце опыляется пыльцой дру-гих цветков. Такое явление называется протерандрией. У жимолости и подорожника раньше созревают пестики, проис-ходит перекрестное опыление, и к моменту созревания своей пыльцы рыльце увядает. Это явление называется протогинецей

Однодомность. Многие древесные растения (береза, дуб, бук, орех, из травянистых растений - кукуруза, некоторые виды осок) имеют однополые цветки, при этом мужские и женские образуются на одном дереве. Такие растения называются однодомными, у них исключено самоопыление. Возможно соседнее и перекрестное опыление.

Двудомность. У некоторых видов растений на одних особях образуются только женские цветки, на других - только мужские. Такое явление называется двудомностью. Двудомными являются: из древесных - ива, осина, тополь, клен ясенелистный, из травянистых - конопля, крапива двудомная. У них воз-можно только перекрестное опыление.

Кроме опыления пыльцой того же вида, в природе иногда) наблюдается опыление между близко родственными видами - гибридизация, в результате которой образуются (гибриды - потомство, соединяющее признаки двух видов: мате-ринского и отцовского. Так, в лесах встречаются естественные гибриды берез, у которых в разной степени проявляются приз-наки березы пушистой и березы повислой. Так же легко образуются естественные гибриды между некоторыми видами ив, тополей. Гибриды обладают большим разнообразием наслед-ственных признаков, и в результате естественного отбора некоторые из них могут дать начало разновидностям и видам.

Для получения новых форм культурных растений широко применяется искусственная гибридизация - искусственное опы-ление рыльца цветка одного вида пыльцой другого вида расте-ний или сорта. В полеводстве, овощеводстве, цветоводстве и плодоводстве отбором из гибридов получают ценные сорта куль-турных растений. У гибридов некоторых древесных растений ус-коряется рост. Получены гибриды осины и тополя белого, расту-щие быстрее родительских форм, гибрид тополя пирамидального с лавролистным.

В природе растения опыляются при помощи ветра - ане-мофилия или насекомых - энтомофилия. В цветках имеются различные приспособления для лучшего опыления тем или иным посредником. Для ветроопыляемых растений харак-терны невзрачные цветки, без ярких околоцветников, часто го-лые, так как околоцветник мешает опылению ветром, мелкие, густо собранные в соцветия сережки (осина, дуб), метелки, сложные колоски (злаки). Тычиночные нити длинные, выдвига-ющие пыльники из цветка, пыльца образуется в большом коли-честве, мелкая, сухая. У пестиков крупные, часто лопастные рыльца, также Выступающие из цветка. Ветроопыляемые дре-весные растения цветут до распускания листвы, которая мешает опылению ветром, или одновременно с распусканием, пока ли-ства еще мелкая. К ветроопыляемым относится большинство лиственных деревьев: (дуб, береза, ясень, осина, ольха), все хвойные (ель, сосна, пихта, кедр, лиственница), из травянистых растений-все злаки, осоки, конопля, крапива.

У насекомоопыляемых растений цветки крупные с ярким около-цветником (шиповник, тюльпан), или более мелкие, собранные в яркие соцветия (липа, черемуха, подсолнечник). Цветки мно-гих видов выделяют пахучие эфирные масла. У большей части насекомоопыляемых растений в цветках образуются особые же-лёзки-нектарники, (выделяющие сахаристую жидкость - н е к т а р, который служит пищей для пчел, шмелей, бабочек и некоторых других насекомых. Нектарники расположены обычно в глубине цветка у основания завязи. Нектар выделяется очень маленькими дозами и насекомые вынуждены собирать его с боль-шого количества цветков. Забираясь в глубь цветка за некта-ром, они осыпаются пыльцой и уносят ее на себе. Отыскивая нектар в следующих цветках, насекомые прикасаются к рыльцам, оставляют на них часть пыльцы и производят опыление.

Пыльца таких цветков липкая или имеет на поверхности различ-ные выступы, благодаря чему лучше удерживается на теле насе-комых-опылителей. Цветки без нектара образуют много пыльцы, частично поедаемой насекомыми, частично переносимой ими на соседние цветки. Яркая окраска и запах привлекают насеко-мых к цветкам с нектаром и съедобной пыльцой и они обеспе-чивают перекрестное опыление их.

В процессе эволюции у некоторых видов выработались слож-ные приспособления в цветках для обеспечения опыления насе-комыми. У шалфея, например, сросшиеся лепестки образуют шлемовидный навес, под которым находятся две длинные ты-чинки. На нижней части нитей тычинок образуются выросты, закрывающие проход к нектарникам. Направляясь в глубь цветка, насекомое головой отодвигает эти отростки, наклоняя при этом, как рычагом, пыльники, которые сверху прикасаются к его спинке и высыпают на нее пыльцу. В цветках шалфея с со-зревшими пестиками над входом в цветок рыльце наклонено так, что пчела, направляясь к нектарникам, прикасается спинкой к рыльцу, оставляя на нем часть пыльцы.

У барбариса цветок открытый, с многочисленными тычин-ками. Садясь на цветок, насекомое касается лапками нитей ты-чинок, они сгибаются и прикасаются пыльниками к его бокам, оставляя на них пыльцу. Перелетая на другой цветок барбариса, насекомое опыляет его.

§ 7. Морфология плодов

Завязь пестика после опыления и оплодотворения превра-щается в плод, внутри которого развиваются семена. Плодо-листики, образующие стенки завязи, превращаются в околоплод-ник- стенки плода. Плоды имеют большое значение в жизни растений: они защищают семена в период их созревания от внешних неблагоприятных условий, у некоторых видов (дуба, липы, лещины)-в период покоя семян, а также способствуют распространению семян.

У цветка, имеющего один пестик, из его завязи образуется один п р о с т о й п л о д (мак, вишня), имеющего несколько пес-тиков - сложный плод (пион, лютик). Сложный плод сле-дует отличать от соплодия. Плод образуется всегда из завязей одного цветка, соплодие - группа плодов, образующихся из группы цветков - соцветия. Например, початок кукурузы - со-цветие, а все плоды данного початка образуют соплодие, плоды сережки березы также образуют соплодие.

Плод, образующийся из верхней завязи, называется настоя-щим, или в е р х н и м. Он развивается только из стенок завязи (липа, орешник). Плод, развивающийся из нижней завязи, назы-вается ложным, или нижним. Его стенки образуются из стенок завязи и из сросшегося с ними цветоложа (смородина, яблоня, крыжовник). На верхней части таких плодов обычно видны остатки засохшего околоцветника.

Рис. 16. Типы плодов:

а - семянка гречихи; 6 -листовка; в - боб; г - стручок; д - крылатый стручок; е - коробочка, раскрывшаяся створками; ж -двусемянка; з - коробочка с дырочками; и - коробочка с крышечкой; к - костянка; / - внешний слой; 2 - внутренний; 3 - средний

При созревании плода стенки могут терять влагу, образуя сухие плоды (дуб, вяз), или накапливать влагу, и тогда образу-ются сочные плоды (вишня, виноград). Сухие плоды бывают с одним семенем, нераскрывающиеся, или многосеменные, рас-крывающиеся при созревании разными способами и рассыпаю-щие семена. Среди многосеменных встречаются и дробные плоды, которые не раскрываются, а распадаются на части. Се-мена при этом отделяются окруженными частью околоплодника (двусемянка клена, укропа).

Различают четыре типа многосеменных сухих плодов (рис. 16).

Листовка - плод, развивающийся из пестика, образован-ного одним плодолистиком. Раскрывается такой плод по месту срастания краев плодолистика. Листовки бывают простые (жи-вокость) и сложные (пион, магнолия).

Боб - плод, развивающийся также из пестика, образован-ного одним плодолистиком, но раскрывающийся по двум швам двумя створками, семена прикреплены к стенкам плода (акация желтая, горох).

Стручок-по внешнему виду очень похож на боб, так же раскрывается по двум швам створками, но развивается из пе-стика, образованного двумя плодолистиками, и в середине всегда имеет перегородку, к которой прикреплены семена. При созрева-нии стручка створки опадают и семена хорошо видны на остав-шейся перегородке (у капусты, сурепки). Короткий плод на-зывают стручочком (пастушья сумка, ярутка).

Коробочка - плод, развивающийся из пестика, образован-ного двумя или несколькими плодолистиками, и раскрывающийся по-разному: створками (у тополя, бересклета), зубчиками (у гвоз-дики, звездчатки), дырочками (у мака), крышечкой (у белены).

Имеются четыре типа односеменных сухих плодов.

Зерновка - плод с околоплодником в виде пленки, плотно прирастающей к семени. Зерновка характерна для всех злаков. То, что принято называть семенами ржи, овса, пшеницы, морфо-логически является плодом.

Семянка - плод, развивающийся из пестика, образован-ного одним или двумя плодолистиками с кожистым околоплод-ником, не срастающимся с семенем (у березы, ясеня, вяза). Примером сборной семянки служат плоды лютика, ветреницы.

Орех - имеет сходное строение с семянкой, но отличается прочным деревянистым околоплодником, не срастающимся с се-менем (у орешника). Мелкие плоды такого типа с менее твер-дым околоплодником называют орешками (у граба, липы).

Желудь -сухой, нераскрывающийся односеменной плод с плотным кожистым околоплодником, развивающийся из пе-стика, образованного тремя плодолистиками. У основания плода сросшиеся чешуйки образуют плюску в виде чашечки (у дуба) или коробочки (у бука, каштана съедобного).

Сочные плоды также делятся на односеменные и многосе-менные.

Костянка - сочный односеменной плод с хорошо различи-мыми тремя слоями: наружный тонкий, в виде окрашенной ко-жицы, средний сочный или мясистый содержит сахаристые ве-щества, внутренний очень твердый, покрывает само семя (у вишни, сливы, черемухи). У некоторых видов (малина, костя-ника, ежевика) образуется сборная костянка.

Ягода - многосеменные сочные плоды, у которых сочными становятся средний и внутренний слои и в них находятся семена (у винограда, ландыша, помидора).

Многие из описанных типов плодов могут быть и ложными, если образуются из нижней завязи с участием цветоложа. На-пример, ложная коробочка колокольчика, ложная семянка под-солнечника, одуванчика, ложный ягодовидный плод смородины, клюквы, черники, огурца, арбуза. На вершине этих плодов видны остатки околоцветника, что указывает на образование их из нижней завязи. Ложные плоды яблони, груши, рябины, боя-рышника выделяют в группу яблоковидных. . Стенки завязи у них также плотно срастаются с разрастающимся цветоложем, об-разуя сочную мякоть плода. Своеобразно строение плода земля-ники. Ее цветок имеет много пестиков (сложный пестик), кото-рые превращаются в многочисленные мелкие, сухие плодики - семянки. Все плодики одного цветка образуют сложную семянку. При созревании плодов цветоложе разрастается, становится мясистым, сочным, съедобным, неправильно называемым ягодой.

§ 8. Морфология семян и всходов

Основной частью семени является зародыш - зачаток но-вого растения. Снаружи семя покрыто кожурой, защищающей его от неблагоприятных внешних воздействий. У некоторых ра-стений в семени кроме зародыша имеется особая ткань с запа-сом питательных веществ - э н д о с п е р м. Если во время разви-тия зародыша запас питательных веществ откладывается в его первые листья, то семя образуется без эндосперма. В созревших семенах зародыш - маленькое растение, находящееся в состоя-нии покоя; зародыш состоит из зачатка корешка, переходящего в зачаток стебля, на вершине которого находится точка роста, окруженная зачатками листьев,- почечка. Первые листья за-родыша называются с е м я д о л я м и. Число семядолей различно. По их числу семена делятся на однодольные, двудольные и мно-годольные.

У прорастающего зародыша - всхода, или проростка, раз-личают еще корневую шейку - место перехода корня в сте-бель; подсемядольное колено - участок стебля от кор-невой шейки до семядолей; над семядольное колено - участок стебля от семядолей до первых нормально развитых листьев.

Строение многодольных семян рассмотрим на примере сосны кедровой сибирской (рис. 17). Ее семена, называемые непра-вильно кедровыми орешками, имеют овальную форму и покрыты двойной кожурой, наружной - деревянистой и внутренней - тон-кой/ пленчатой, плотно облегающей белую ткань эндосперма с запасом питательных веществ в виде растительных масел. В се-редине эндосперма лежит зародыш длиной 2-3 мм (хорошо за-метный без лупы), состоящий из зачатков корешка, стебелька и почечки, окруженной восемью-десятью семядолями в виде ма-леньких зубчиков.

При прорастании семени сосны кедровой сибирской первым наружу пробивается корешок, снабжающий в дальнейшем всход влагой. Затем удлиняется подсемядольное колено до 2-4 см и стебелек выносит на свет почечку с позеленевшими семядолями, на которых первое время еще удерживаются остатки эндосперма и кожура семени. В дальнейшем кожура спадает и зеленые се-мядоли становятся первыми хвоинками, выполняющими функции листьев. Позже появляются новые хвоинки, и через год семядоли отмирают (рис. 17). Такое строение семян, и всходов имеют все хвойные деревья. Число семядолей у них разное: у пихты че-тыре-пять, у ели и сосны от четырех до десяти.

Двудольные семена бывают с эндоспермом и без эндосперма. Примером первых могут служить семена липы. Они развиваются в плодах-орешках. Семя покрыто тонкой темной кожурой, под которой находится маслянистый эндосперм. Маленький зародыш, окруженный эндоспермом, состоит из зачатка корешка, стебелька, почечки и двух загнутых семядолей (рис. 17). Прораста-ние семени начинается с корешка, затем вытягивается на 4- 5 см подсемядольное колено, и стебель выносит семядоли на свет. Они разрастаются, становятся пальчатололастными, зеле-неют и выполняют основные функции листьев, но по форме резко отличаются от цельных листьев липы и всегда расположены супротивно (рис. 17). Позже трогается в рост почечка, нарастает надсемядольное колено стебля и развиваются нормальные цель-ные листья. Семена с эндоспермом имеет ясень, из травяни-стых- мак, гречиха.

Рис. 17. Строение семян (вверху): с эндоспермом:

а - сосны кедровой сибирской; б -липы; в - ясеня; без эндосперма: г - фасоли (1 - кожура; 2 -эндосперм; 3 - зародыш; 4 - корешок; 5-стебелек; б- семядоли).

Строение всходов (внизу):

д - сосны; е - липы; ж - дуба (1 - семядоли; 2 - стебель; 3 - корень; 4 - корневая шейка; 5 - подсемядольное колено; 6- надссмядольное колено; 7 - остатки околоплод-ника желудя, закрывающие семядоли; 8 - листья)

Примером двудольных растений с семенами без эндосперма может служить фасоль. Крупные семена фасоли покрыты плот-ной кожурой, на которой видны рубчик - место прикрепления семяножки, и маленькое отверстие - пыльцевход, через которое прорастает корешок. Под кожурой находится зародыш, состоящий из зачатка корешка, зачатка стебля с двумя семядолями, и по-чечки с зачатками листьев. Запас питательных веществ находится в крупных толстых семядолях, которые не похожи на обычные листья фасоли. При прорастании семени первым начинает расти корешок, затем почечка, за счет которой вытягивается надсемя-дольное колено стебля и на нем развиваются листья. Растущее подсемядольное колено выносит на поверхность семядоли, они зеленеют и некоторое время фотосинтезируют, но вскоре завя-дают и отмирают. У гороха семядоли также богаты питатель-ными веществами, но подсемядольное колено у всходов не вы-тягивается и семядоли остаются в почве. Такое же строение имеют всходы дуба и орешника. У них семядоли остаются в земле, не освобождаясь от кожуры и даже от стенок плода (рис. 17,ж). У бука семена без эндосперма и запас питательных веществ находится в семядолях, но всходы развивают подсемя-дольное колено. Семядоли выносятся на свет, зеленеют и в них, как и в обычных листьях, происходит фотосинтез.

Примером семян однодольных растений может служить семя пшеницы (рис. 18) или кукурузы. Оно состоит из зародыша и эндосперма, занимающего большую часть семени, содержащего запасы крахмала. Наружные слои эндосперма содержат белки (в алейроновых зернах). Зародыш состоит из зачатка корешка, стебелька, одной крупной семядоли и почечки с зачатками ли-стьев. Вторая, неразвитая семядоля имеет вид маленькой че-шуйки. Большая семядоля у злаков в форме щитка плотно при-касается к эндосперму. Ее функция - растворять и всасывать питательные вещества эндосперма, поэтому поверхность семя-доли покрыта всасывающими клетками. Все семя покрыто то-ненькой пленчатой кожурой, которая вместе с пленчатым около-плодником плотно прирастает к эндосперму. Плоды злаков - зерновка. Из прорастающего семени первым растет корешок, затем стебелек и почечка, прикрытая листьями. Щиток и эндо-сперм остаются в земле, а питательные вещества расходуются на рост зародыша. Однодольные семена имеют все злаки, лук, чес-нок, ландыш.

Рис. 18. Строение семени пшеницы (продольный срез):

/ - околоплодник; 2 - кожура семени; 3 - алейроновый слой; 4 - крахмалистая часть эндосперма; 5 -бороздка; 6 ~ листья зародыша; 7 - стебель и 8 - корень зародыша; 9 - щиток (семядоля); 10 - всасывающая часть щитка; 11 - корневое влагалище; 12 - чешуйка-зачаток второй семядоли

Размеры семян очень разнообразны и не зависят от размеров самого растения. Так, высота взрослых деревьев ели и сосны кедровой сибирской одинакова, а семена последней намного крупнее семян ели. По высоте осина и дуб мало различаются, но семя дуба весит около 3 г, а 6 тыс. семян осины весят лишь около 1 г. Самые мелкие семена в наших лесах у ночных фиалок и грушанок - в 1 г их насчитывается около500 тыс. 3ародыш в них состоит всего из нескольких клеток.

У древесных растений иногда образуются плоды без семян, так как они развиваются без оплодотворения. Это явление на-зывается партенокарпией. Такие сорта мандарин, вино-града высоко ценятся в плодоводстве и их размножают вегета-тивно. Партенокарпические плоды образуются и у некоторых лес-ных древесных растений (березы, клена, осины, вяза). У березы при неблагоприятных погодных условиях во время цветения, мешающих опылению, образуется до 80 % плодов без семян.

У лиственницы и других хвойных иногда образуются семена внешне нормальные, но пустые, без зародыша. Это явление называется партеноспермией и вызывается недостаточ-ным опылением. Эти отклонения сильно ухудшают качества се-мян древесных растений и должны учитываться при посеве их в питомниках.

Трудно переоценить значение плодов и семян в жизни чело-века. С давних времен человек питался ими, собирая с дикора-стущих растений. Со временем наиболее ценные виды начали выращивать в культуре, улучшая их качества. Сейчас плоды зер-новых культур - пшеницы, ячменя, риса, ржи и др.- один из основных продуктов питания людей. Также широко применяются в пищу плоды овощных культур (огурцы, помидоры и др.), пло-дово-ягодных культур - ягоды и фрукты, масличных культур (подсолнечник, лен, конопля). Семена и плоды лекарственных растений используются в медицине (облепиха, мак, горчица). Незаменимым сырьем для текстильной промышленности служат плоды хлопчатника.

Распространение семян и плодов . После цветения у растений образуется большое количество семян. На одном растении лебеды их насчитывается до 10 тыс., на дереве березы - до 2 млн. Для расселения данного вида семена должны быть распространены на возможно более дальние расстояния. Для этого на семенах, плодах, а иногда на соплодиях имеются различные приспособления, облегчающие перенос их на большие расстояния.

Семена и плоды распространяются при помощи ветра, животных и воды. В зависимости от способа распространения выработались соответствующие особенности в строении семян и плодов. У некоторых растений семена на-столько мелкие (у ночных фиалок, грушанок), что уносятся малейшим дви-жением воздуха. Образование различных выростов в виде волосков, хохол-ков, волосистых остей увеличивает парусность и улучшает парение семян и плодов в. воздухе. Мелкие семена тополя, осины, ивы, хлопчатника окружены волосками, вместе с которыми они разносятся ветром. На семенах иван-чая образуется хохолок из волосков. Плоды осота, чертополоха также имеют хохолки и, как плоды одуванчика, распространяются ветром. Волосистые ости имеются на плодах ковыля и ломоноса.

На семенах и плодах некоторых растений образуются выросты в виде пленчатых или кожистых крылышек, увеличивающих их парусность. Например, семена ели, сосны и лиственницы имеют пленчатое крыло. Плоды березы имеют два пленчатых крыла, у плодов ясеня и клена крыло кожистое. У липы целое соплодие имеет у основания кожистый листок, выполняющий роль крыла. Мелкие гладкие семена мака и колокольчиков разлетаются из раскры-тых сухих плодов-коробочек при раскачивании их порывами ветра на расстоя-ние до 1 м.

Мелкие и гладкие семена и плоды придорожных растений (подорожника, птичьей гречихи) разносятся животными и человеком с землей при ходьбе. Благодаря выростам в виде крючков и зубчиков плоды некоторых растений (череды, гравилата) легко и крепко цепляются за шерсть животных, одежду человека и переносятся ими на новые места. У лопуха такими крючочками заканчиваются обертки и переносятся целые соплодия.

Семена, богатые питательными веществами, поедают животные. Собирая такие семена и унося в норы и гнезда, животные и птицы частично теряют их. Так распространяются сойками и белками плоды дуба, плоды лещины и семена хвойных - белками, зерновки злаков - полевыми мышами. Сочность плодов также способствует распространению семян. Звери и птицы, поедая плоды (черемухи, рябины, брусники, костяники) теряют их семена, но чаще они одновременно поедают и се.мена, которые не перевариваются в желудке животных, выбрасываются организмом и прорастают:

На семенах копытеня, фиалок образуются особые наросты - п р и с е -м е н н и к и, которые поедают муравьи. Семена муравьи не съедают, а лишь растаскивают. Из древесных растений тис и бересклет имеют присеменники, которые поедаются птицами.

Огромную роль в распространении семян растений играет человек, созна-тельно распространяя полезные растения по всему земному шару. Одновре-менно он нередко случайно способствует (при переездах, пересылках грузов) распространению растений, которые становятся порой бедствием для той или иной страны. Так, из Северной Америки была завезена пахучая ромашка, ставшая сорняком. Из Европы в Северную Америку случайно были завезены, пырей ползучий, мокрица, подорожник большой.

Плоды и семена водных и прибрежных растений (кувшинки, осок) имеют рыхлую, наполненную воздухом ткань, благодаря которой не тонут и разно-сятся течением.

У некоторых видов растений створки плодов раскрываются с такой силой, что семена выбрасываются на расстояние до 3 м. У акации желтой и не-дотроги створки при этом даже скручиваются. У самшита и кислицы созрев-шие коробочки, раскрываясь, с силой выбрасывают семена.

§ 9. Жизненные формы растений

Продолжительность жизни растений очень разнообразна - от нескольких недель (пастушья сумка, мятлик однолетний) до нескольких сотен и даже тысяч лет (например, дуб до 1000 лет, тис до 2000 лет). По продолжительности жизни, характеру строе-ния стебля и степени его одревеснения различают жизненные формы растений.

Деревья - растения с хорошо выраженным древеснеющим стволом и разветвленной кроной. Ствол дает ежегодный прирост в длину и толщину. Различают деревья первой вели-чины-от 20 м и выше (ель, сосна, дуб, липа), второй вели-чины-от 10 до 20 м (рябина, черемуха, ольха серая), третьей величины -от 5 до 10 м (яблоня, крушина слабительная, клен татарский). Однако эти размеры условны и разные авторы дают их с колебаниями в пределах 5м.

Кустарники -растения с древеснеющим стеблем, который очень рано начинает ветвиться у основания, образуя группы стволиков одинаковой толщины. Высота кустарников от 0,5 до 6 м (орешник, акация желтая).

Лианы - растения с более тонкими древеснеющими вью-щимися или лазящими стеблями до 15 см в диаметре и до 30 м и более в длину (виноград, плющ, актинидия).

Кустарнички - растения высотой от нескольких санти-метров до 1 м, наземные побеги которых образуют покоящиеся почки и одревесневают (брусника, вереск, багульник, голубика, клюква).

Полукустарники - растения, наземные побеги которых не полностью одревесневают и в верхней части за зиму обычно отмирают (некоторые виды полыни) или полностью стебли отми-рают на другой год (малина).

Многолетние травы - растения с неодревесневающими стеблями, наземные части которых ежегодно отмирают и сохра-няются только подземная часть, корневища, клубни, луковицы, образующие на следующий год новые побеги (одуванчик, сныть, ландыш). Среди них особую группу составляют зимне-зеленые растения с не отмирающими на зиму наземными по-бегами и даже зелеными листьями. К ним относятся некоторые лесные травы: кислица, грушанка, копытень, зеленчук.

Двулетние растения - травы, жизненный цикл кото-рых проходит в течение 2 лет. В первый год они образуют уко-роченный побег с прикорневой розеткой листьев. На второй год за счет накопленных питательных веществ они образуют удлинен-ный побег с цветками, плодоносят и отмирают (морковь, редька, капуста).

Однолетние - травянистые растения, полное развитие которых проходит за один вегетационный период (хлебные злаки, лен, гречиха, мокрица). Среди злаков различают озимые и яровые. Яровые растения, высеянные весной, успевают за лето образовать листья, побеги, цветки и плоды. Озимые рас-тения проходят полный цикл развития только в том случае, если на их всходы подействует низкая температура. Высеянные осенью, они зимуют в виде всходов, а на следующее лето нор-мально растут и плодоносят. Высеянные весной, семена озимых растений тоже прорастают, образуют побеги и листву, но не цветут и не плодоносят. К озимым относятся рожь и некоторые сорта пшеницы.

По плодоношению различают две группы растений: монокарпические и поликарпические. Монокарпическими называ-ются растения, плодоносящие один раз в жизни. К ним отно-сятся все однолетние, двулетние и некоторые виды многолетних растений (бамбук, агава, алоэ). Они долгие годы растут не зацветая, затем один раз цветут, плодоносят и отмирают полно-стью. Поликарпические растения цветут и плодоносят много раз в течение жизни. К ним относятся большая часть мно-голетних травянистых и древесные растения.

Контрольные вопросы

Стебель, его функции и строение.

Корень, его функции и строение.

Лист, его функции и строение.

Функции и строение цветка.

Метаморфозы органов.

Вегетативное размножение растений.

Что такое прививки и какое значение они имеют в лесном хозяйстве?

Ботаника с основами фитоценологии часть 1 анатомия и морфология растенийУчебно-методический комплекс