Процесс эмбрионального развития человека имеет 4 стадии, а по времени длится 8 недель. Начинается он с момента встречи мужской и женской половых клеток, их слияния и образования зиготы, и заканчивается образованием эмбриона.
Из каких этапов состоит эмбриогенез?После слияния сперматозоида с яйцеклеткой происходит образование Именно она на протяжении 3-4 суток продвигается по маточным трубам и достигает полости матки. При этом наблюдается период Характеризуется он сильным интенсивным делением клеток. В конце данной стадии развития эмбриона формируется бластула – скопление отдельных бластомеров, в виде шара.
Третий период, гаструляция, предполагает образование второго зародышевого листка, в результате чего формируется гаструла. После этого возникает третий зародышевый листок – мезодерма. В отличие от позвоночных, эмбриогенез у человека усложняется развитием осевого комплекса органов, - происходит закладка зачатков нервной системы, а также осевого скелета и вместе с ним мускулатуры.
На четвертой стадии развития эмбриона человека происходит обособление образованных к данному моменту зачатков будущих органов и систем. Так, из первого зародышевого листка образуется вышеупомянутая нервная система, и частично органы чувств. Из второго энтодермы, – эпителиальная ткань, выстилающая пищеварительный канал и железы в нем расположенные. Из мезенхимы образуется соединительная, хрящевая, костная ткань, а также сосудистая система.
Из-за чего может нарушаться последовательность данных стадий?
Стадии эмбрионального развития человека, представленные в таблице ниже, далеко не всегда идут в том порядке, в котором это необходимо. Так, под воздействием определенного рода факторов, преимущественно экзогенных, ход развития отдельных органов и систем может нарушаться. 
Среди таких причин можно выделить.
Как уже говорилось, наружные клетки бластоцисты, из которых состоит трофобласт, растут и развиваются, образуя наружную оболочку, называемую хорионом ; хорион играет важную роль в питании развивающегося зародыша (эмбриона) и выведении ненужных продуктов обмена. Между тем во внутренней клеточной массе появляются две полости, и клетки, выстилающие эти полости, дают начало еще двум оболочкам – амниону и желточному мешку .
Амнион представляет собой тонкую оболочку, которая прикрывает эмбрион как зонтиком и несет защитные функции. Пространство между амнионом и эмбрионом, называемое амниотической полостью, заполнено амниотической жидкостью, выделяемой клетками амниона. По мере увеличения размеров эмбриона амнион разрастается, так что он постоянно остается прижатым к стенке матки, противоположной зародышу. Амниотическая жидкость поддерживает эмбрион и защищает его от механических повреждений.
У человека желточный мешок не выполняет каких-либо важных функций, однако у рептилий и птиц он играет важную роль, поглощая из обособленного желтка питательные вещества и перенося их в кишку развивающегося зародыша.
Клетки внутренней клеточной массы, лежащей между ранним амнионом и желточным мешком, образуют структуру, называемую зародышевым диском ; именно эта структура дает начало собственно зародышу. Клетки этого диска дифференцируются на одной из ранних стадий (когда диаметр диска не достигает и 2 мм) и образуют один наружный и один внутренний слои клеток – эктодерму и энтодерму. На более поздней стадии формируется мезодерма, и эти три зародышевых листка дают начало всем тканям развивающегося плода. Развитие этих трех зародышевых листков называют гаструляцией , и происходит она спустя 10–11 дней после оплодотворения. Развитие головного и спинного мозга начинается на третьей неделе из нервной трубки, образующейся из эктодермы.
Вначале трубка имеет вид желобка, но постепенно края этого желобка все больше приподнимаются и загибаются внутрь, пока не сойдутся полностью, образуя полую трубку со вздутием на одном конце. Из этого вздутия развивается первый орган – головной мозг.
На ранних стадиях зародышевого развития обмен веществами между эмбрионом и материнским организмом происходит через ворсинки трофобласта, однако довольно скоро из задней кишки зародыша развивается четвертая оболочка – аллантоис . Хорион, амнион, желточный мешок и аллантоис называют внезародышевыми оболочками.
Аллантоис растет в наружном направлении, пока не придет в соприкосновение с хорионом, образуя богатую кровеносными сосудами структуру – хориоаллантоис , который участвует в формировании плаценты – органа, более эффективно осуществляющего обмен между эмбрионом и материнским организмом.
Этапы развития эмбриона (зародыша)
Первая неделя – оплодотворение, дробление, приводящее к образованию бластоцисты спустя 4–5 дней после оплодотворения. Более 100 клеток. Имплантация происходит через 6-9 дней после оплодотворения.
С момента имплантации и до 9-ой недели внутриутробного развития развивающийся организм носит название зародыша, или эмбриона
Вторая неделя – обособление трех зародышевых листков – эктодермы, мезодермы и энтодермы. После этой стадии не допускается проведение научных исследований на зародышах человека.
Третья неделя – у женщины не наступает менструация. Это может быть первым признаком того, что она беременна. Начало закладки позвоночника у зародыша. Развивается нервная трубка; начало развития головного и спинного мозга (первые органы). Длина зародыша около 2 мм.
Четвертая неделя – начинается формирование сердца, кровеносных сосудов, крови и кишечника. Развивается пуповина. Длина зародыша около 5 мм.
В конце I месяца беременности у женщин зародыш имплантирован в слизистую оболочку матки, в нем происходит возникновение зачатков органов и плодовых оболочек.
Пятая неделя – развивается головной мозг. Появляются почки конечностей – маленькие выступы, представляющие собой закладки рук и ног. Сердце имеет вид большой трубки и начинает биться, перекачивая кровь. Это можно увидеть при ультразвуковом исследовании. Длина эмбриона около 8 мм.
Шестая неделя – начинается формирование глаз и ушей.
Седьмая неделя – развиваются все основные внутренние органы. Формируется личико. Глаза приобретают окраску. Обособляются рот и язык. Начинается развитие рук и ног. Длина зародыша 17 мм.
Начиная с 9-ой недели и до рождения развивающийся организм носит название плода.
Онтогенез - это индивидуальное развитие организма от момента его зарождения до смерти. Онтогенез начинается с оплодотворения (слияния сперматозоида и яйцеклетки). При этом образуется зигота, в которой объединяется наследственный материал отца и матери.
Зародышевое (эмбриональное) развитие
Это период с момента оплодотворения до выхода ребёнка из яйца (рождения). Включает в себя стадии дробления, гаструляции, органогенеза.
Дробление - это серия делений зиготы путем митоза. Промежуток между делениями очень короткий, в нем происходит только удвоение ДНК, а рост клеток не происходит (яйцеклетка и так была очень большая). В процессе дробления клетки постепенно уменьшаются, пока не достигают нормальных размеров. После дробления образуется морула (шарик из клеток), а затем бластула (полый шарик из клеток; клетки - бластомеры, полость - бластоцель, стенка однослойная).
Затем бластула превращается в гаструлу - двухслойный шарик. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодерма , внутренний - энтодерма , отверстие в гаструле называется первичный рот, он ведет в кишечную полость.
Органогенез (образование органов) начинается с формирования нервной пластинки в эктодерме на спинной стороне зародыша. В дальнейшем
- из эктодермы образуется нервная система и кожа;
- из энтодермы - пищеварительная и дыхательная система;
- из мезодермы - всё остальное (скелет, мышцы, кровеносная, выделительная, половая системы).
Постэмбриональное развитие
Продолжается от рождения (вылупления) до начала размножения (наступления полового созревания). Бывает двух видов:
- Прямое - когда ребенок похож на родителя, только меньше по размерам и у него недоразвиты некоторые органы (млекопитающие, птицы).
- Непрямое (с превращением, с метаморфозом) - когда ребенок (личинка) сильно отличается от родителя (лягушки, насекомые). Преимущество непрямого развития состоит в том, что родители и дети не конкурируют друг с другом за пищу и территорию.
1. Все приведенные ниже термины используются для описания эмбриона животного типа Хордовые. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дробление
2) гаструляция
3) хитинизация
4) органогенез
5) мезоглея
Ответ
2. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используются при описании эмбрионального этапа онтогенеза. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) личинка
2) бластула
3) гаструла
4) имаго
5) мезодерма
Ответ
3. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используют для описания онтогенеза ланцетника. Определите два термина, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) бластопор
2) бластомер
3) дробление
4) партеногенез
5) метаморфоз
Ответ
4. Все приведённые ниже процессы, кроме двух, происходят при органогенезе в эмбриональном развитии ланцетника. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) формирование кожного покрова
2) образование бластомеров
3) появление двух зародышевых листков
4) формирование нервной трубки
5) закладка хорды
Ответ
Установите соответствие между процессом и стадией эмбриогенеза ланцетника: 1) бластула, 2) гаструла. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) увеличение числа бластомеров
Б) митоз зиготы
В) формирование зародышевых листков
Г) образование бластоцеля
Д) интенсивные перемещения клеток внутри зародыша
Ответ
1. Установите последовательность стадий индивидуального развития человека, начиная от зиготы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование мезодермы
2) образование двухслойного зародыша
3) формирование нервной системы
4) образование бластомеров
5) формирование четырехкамерного сердца
Ответ
2. Установите последовательность этапов эмбрионального развития животных
1) появление мезодермы
2) формирование двух зародышевых листков
3) образование бластомеров
4) образование тканей и органов
Ответ
3. Установите, в какой последовательности происходят процессы эмбриогенеза у ланцетника. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование однослойного зародыша
2) образование мезодермы
3) образование энтодермы
4) дифференцировка органов
5) образование бластомеров
Ответ
4. Установите правильную последовательность процессов онтогенеза у ланцетника.
1) зигота
2) бластула
3) органогенез
4) нейрула
5) гаструла
Ответ
5. Установите последовательность этапов зародышевого развития ланцетника. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование однослойного зародыша
2) дробление зиготы
3) формирование внутренних органов и систем органов
4) образование нервной пластинки и хорды
5) формирование двухслойного зародыша
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. На первых этапах своего развития зародыш многоклеточный двухслойный представляет собой
1) нейрулу
2) гаструлу
3) морулу
4) бластулу
Ответ
А) головной мозг
Б) скелет
В) мышцы
Г) кожные железы
Д) легкие
Е) печень
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В эмбриональном развитии хордового животного органогенез начинается с
1) митотического деления зиготы
2) формирования однослойного зародыша
3) образования нервной трубки
4) возникновения первой борозды деления
Ответ
Установите соответствие между особенностями развития и типом: 1) Неполное превращение, 2) Полное превращение. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Личинка отличается от имаго по строению
Б) Среда обитания и пища у личинки и имаго сходны
В) Личинка похожа на имаго
Г) Проходит в 3 стадии
Д) Проходит 4 стадии
Е) У личинки недоразвита половая система
Ответ
Установите соответствие между характеристикой процесса эмбриогенеза позвоночных и этапом, для которого он характерен: 1) бластула, 2) гаструла
А) формирование энтодермы
Б) образование шарообразного зародыша с полостью внутри
В) дробление зиготы
Г) образование однослойного зародыша
Д) образование двуслойного зародыша
Е) формирование двух зародышевых листков
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В эмбриогенезе отличие бластулы от гаструлы состоит
1) в образовании двухслойного зародыша
2) в развитии зародышевых листков
3) в активном перемещении клеток
4) в образовании однослойного зародыша
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. При индивидуальном развитии животного из зиготы образуется многоклеточный организм в результате
1) гаметогенеза
2) оплодотворения
3) мейоза
4) митоза
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Ослаблению конкуренции между родителями и потомством способствует развитие организма
1) зародышевое
2) историческое
3) прямое
4) непрямое
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Индивидуальное развитие организма человека начинается с процесса
1) рождения
2) образования половых клеток
3) образования бластулы
4) оплодотворения
Ответ
Установите соответствие между органом, тканью позвоночного животного и зародышевым листком, из которого они образуются: 1) энтодерма, 2) мезодерма
А) кишечник
Б) кровь
В) почки
Г) лёгкие
Д) хрящевая ткань
Е) сердечная мышца
Ответ
1. Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась: 1) эктодерма, 2) мезодерма
А) болевые рецепторы
Б) волосяной покров
В) лимфа и кровь
Г) жировая ткань
Д) ногтевые пластинки
Ответ
2. Установите соответствие между органом, тканью позвоночного животного и зародышевым листком, из которого они образуются при эмбриогенезе. Запишите цифры в порядке, соответствующем буквам: 1) эктодерма, 2) мезодерма
А) кровь
Б) эмаль зубов
В) хрящевая ткань
Г) сердечная мышца
Д) кожные железы
Ответ
Установите соответствие между характеристикой и стадией формирования эмбриона ланцетника: 1) однослойный зародыш, 2) двуслойный зародыш. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) впячивание группы клеток внутрь бластулы
Б) митоз зиготы
В) формирование стенок первичной кишки
Г) образование бластоцеля
Д) образование бластомеров
Ответ
1. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) внутренние слизистые покровы
Б) надпочечники
В) тканевая жидкость
Г) лимфа
Д) эпителий альвеол
Ответ
2. Устновите соответствие между структурами зародыша и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1 и 2, из которых эти структуры формируются: запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) мышцы
Б) альвеолы
В) печень
Г) кровеносные сосуды
Д) сердце
Ответ
Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2: 1) эктодерма, 2) энтодерма. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) эпидермис кожи
Б) нервная ткань
В) печень
Г) поджелудочная железа
Д) эмаль зубов
Ответ
Установите соответствие между органами и зародышевыми листками, из которых они образовались: 1) эктодерма, 2) энтодерма, 3) мезодерма. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) головной мозг
Б) печень
В) кровь
Г) кости
Д) поджелудочная железа
Е) кожа
Ответ
Установите последовательность процессов эмбриогенеза у ланцетника
1) формирование бластулы
2) дробление зиготы
3) формирование трех зародышевых листков
4) образование гаструлы
Ответ
Выберите три варианта. Какие ткани и органы позвоночного животного образуются из клеток, обозначенных на рисунке цифрой 1?
1) потовые железы
2) костная ткань
3) ногтевые пластинки
4) соединительная ткань
5) кожный эпидермис
6) гладкая мышечная ткань
Ответ
Установите последовательность процессов эмбрионального развития хордового животного. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) гаструляция
2) образование нейрулы
3) образование морулы
4) образование мезодермы
5) образование бластулы
6) дробление зиготы
7) гистогенез
Ответ
1. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2, из которых эти структуры формируются. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) нервная ткань
Б) кровь
В) скелет
Г) гладкая мышечная ткань
Д) кожный эпидермис
Ответ
2. Установите соответствие между структурами зародыша и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2, из которых эти структуры формируются. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) ногти
Б) органы чувств
В) кровь
Г) лимфа
Д) костный скелет
Ответ
3. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1 и 2. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) нервная ткань
Б) кровь
В) кость
Г) почка
Д) эмаль зубов
Е) мышца
Ответ
4. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам
А) эпидермис кожи
Б) скелетная мускулатура
В) кровь
Г) рецепторы сетчатки
Д) хрящевая ткань
Е) кора больших полушарий
Ответ
Установите соответствие между органами и зародышевыми листками, из которых они развиваются: 1) эктодерма, 2) энтодерма, 3) мезодерма. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
А) головной мозг
Б) тонкая кишка
В) хрящи
Г) мышцы
Д) поджелудочная железа
Е) волосы
Ответ
Установите соответствие между характеристикой и типом зародышевого листа: 1) энтодерма, 2) мезодерма. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) формируется на стадии нейрулы
Б) образуется в результате гаструляции
В) участвует в формировании органов пищеварения
Г) отсутствует в онтогенезе гидры
Д) участвует в формировании кровеносной системы
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения об индивидуальном развитии организмов? А) В эмбриональном периоде развития животных происходит увеличение числа клеток, а потом их дифференцировка. Б) Процесс образования двуслойного зародыша происходит в период дробления при делении бластомеров.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны
Ответ
Выберите из перечисленных ниже процессов два, относящиеся к оплодотворению. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) слияние мужской и женской гамет
2) образование гамет
3) образование зиготы
4) дробление зиготы
5) образование колонии
Ответ
Выберите из перечисленных ниже процессов два, относящимся к эмбриогенезу. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование гамет
2) образование зиготы
3) бластуляция
4) постэмбриональное развитие
5) гаструляция
Ответ
Установите соответствие между процессами и этапами эмбрионального периода: 1) дробление, 2) гаструляция. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) осуществляется направленное перемещение и дифференцировка клеток
Б) образуются зародышевые листки
В) образуется многослойный зародыш
Г) накапливается клеточный материал для дальнейшего развития
Д) образуется бластула
Ответ
Все приведённые ниже процессы, кроме двух, происходят при гаструляции эмбриона ланцетника. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дробление зиготы
2) впячивание слоя клеток в полость бластулы
3) формирование полости первичной кишки
4) образование нервной трубки
5) образование двух зародышевых листков
Ответ
Все приведенные ниже характеристики, кроме двух, относятся к непрямому типу постэмбрионального развития. Определите две характеристики, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) способствует ослаблению борьбы за существование между родителями и потомством
2) рождение потомства, внешне похожего на взрослый организм
3) родившийся организм может отличаться от взрослого организма по морфологическим признакам, образу жизни (типу питания, характеру передвижения)
4) может быть яйцекладным и внутриутробным
5) происходит метаморфоз
Ответ
Рассмотрите рисунок. Определите А) стадию эмбриогенеза хордового животного, Б) зародышевый листок, обозначенный на рисунке вопросительным знаком, и В) органы, которые из него развиваются. Для каждой буквы выберите соответствующий термин или соответствующее понятие из предложенного списка.
1) гаструла
2) нейрула
3) бластула
4) эктодерма
5) энтодерма
6) мезодерма
7) почки, мышцы, сердце
8) печень, поджелудочная железа
Ответ
Установите соответствие между характеристиками и стадиями эбриогенеза ланцетника: 1) бластула, 2) гаструла, 3) нейрула. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) образование мезодермы
Б) наличие недифференцированных клеток
В) впячивание клеток бластулы в полость
Г) формирование полости первичной кишки
Д) трехслойный зародыш
Ответ
Установите соответствие между процессами и стадиями эмбриогенеза ланцетника: 1) гаструла, 2) нейрула. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образование двух зародышевых листков
Б) формирование нервной трубки
В) формирование хорды
Г) дифференциация клеток на эктодерму и энтодерму
Д) образование полости первичной кишки
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.
Период начинается с этапа дробления зиготы (рис. 1), т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами . Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими. Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».
Рис. 1. Дробление и гаструляция яйца ланцетника (вид сбоку)
На рисунке обозначены: а - зрелое яйцо с полярным тельцем; б - 2-клеточная стадия; в - 4-клеточная стадия; г - 8-клеточная стадия; д - 16-клеточная стадия; е - 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж - бластула; з - разрез бластулы; и - ранняя гаструла (на вегетативном полюсе - стрелка - начинается инвагинация); к - поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1 - полярное тельце; 2 - бластоцель; 3 - эктодерма; 4 - энтодерма; 5 - полость первичной кишки; 6 - бластопор).
В результате дробления (когда количество бластомеров достигнет значительного числа) образуется бластула (см. рис. 1, ж, з). Часто она представляет собой полый шар (например, у ланцетника), стенка которого образована одним слоем клеток - бластодермой. Полость бластулы - бластоцель, или первичная полость, заполнена жидкостью.
На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции - формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне. В результате и возникает гаструла (см. рис. 1, и, к).
Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта - мезодермы. Она закладывается между энто- и эктодермой.
По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо- и мезодерма), или три зародышевых листка.
Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона). В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система. За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».
На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона. Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.
Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки - возникновения трех зародышевых листков. Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.
Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.
Развитие зародыша млекопитающих проходит через этапы, характерные для позвоночных амниот. Ланцетник, амфибии, рыбы относятся к анамниотам. Они не имеют амниона. Он им не нужен, так как развитие их происходит в естественной водной среде. Ранний эмбриогенез происходит в яйцеводах, а окончательное развитие - в матке. Утробный период развития делится на два периода: эмбриональный и плодный. Продолжительность утробного периода у разных классов млекопитающих различна, от 2-3 месяцев до года. У млекопитающих параллельно с развитием зародыша идет образование внезародышевых органов, которые обеспечивают развитие зародыша.
В проэмбриональном периоде идет образование половых клеток- гаметогенез (прогенез ). Образование и рост женских половых клеток протекает в яичнике, откуда они на стадии овоцита 1-го порядка выбрасываются в брюшное пространство и захватываются ворсинками (фимбриями) маточных труб. Первое деление созревания начинается во время овуляции, а завершается мейоз в просвете маточной трубы (яйцеводе).
В результате первого деления созревания (редукционного) овоцит 1-го порядка превращается в овоцит 2-го порядка, имеющий гаплоидный набор хромосом. В результате второго деления созревания овоцит 2-го порядка превращается в зрелую женскую половую клетку – овоцит, которая сохраняет жизнеспособность от нескольких часов до 1 суток.
В большинстве случаев созревает одна половая клетка в каждом из яичников. При одновременном созревании двух или более половых клеток у некоторых классов возможно образование нескольких зародышей - многоплодная беременность. Яйцеклетка млекопитающих вторично изолецитальная, имеет округлую форму, окружена блестящей оболочкой и слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец. Цитоплазма яйцеклетки мелкозернистая и содержит небольшое количество желточных зерен. Диаметр яйцеклетки в среднем составляет 120-150 мкм.
Мужские половые клетки (жгутиковый сперматозоид) развиваются в извитых канальцах семенников (тестисы или яички), поступают в семявыносящие пути, имеют гаплоидный набор хромосом. Одновременно их развивается миллионы, далее они поступают в семяотводящие пути, где и депонируются. Сперматозоид состоит из головки, шейки, тела, хвоста в виде жгутика и в своей организации мало чем отличаются у разных видов плацентарных животных: формой головки, размерами .
Развитие ранних стадий эмбриогенеза (оплодотворение, дробление и первая стадия бластуляции) происходит в яйцеводах (маточных трубах).
Оплодотворение : моноспермия, несвободное - в ампулярной части яйцеводов.
Дробление: полное, неравномерное, неправильное. В результате уже после первого деления образуются два вида бластомер. Мелкие светлые – эмбриобласты, и крупные темные – трофобласты.
Бластуляция протекает в две стадии. 1) формирование плотной бластулы или бластоцисты в виде ягоды (морулы). Вид бластулы округлый. В центре расположены клетки эмбриобласта. Из них разовьется зародыш. По периферии расположены в один слой клетки трофобласта с микроворсинками. Они активно всасывают питательные вещества из тканевой жидкости яйцеводов, обеспечивая питание зародыша. На этой стадии зародыш из яйцеводов попадает в полость матки. Железы ее слизистой оболочки вырабатывают слизистый секрет - маточное молочко, содержащий питательные вещества. Клетки трофобласта активно всасывают его компоненты и передают клеткам эмбриобласта. Зародыш плавает в полости матки. Излишки трофического материала скапливаются и сдавливают эмбриобласт в виде диска. Эта 2-ая стадия бластуляции называется бластоциста.
В последующем процессы развития зародыша идут параллельно, т.е. обновременно с развитием зародышевых оболочек.
Гаструляция у млекопитающих происходит в две стадии, как и у птиц.
1 этап – деляминация: расщепление зародышевого диска на два листка или закладки: эктодерма и энтодерма. При этом, эктодерма перемещается к трофобласту и вытесняет его над собой, т.е. встраивается в состав трофобласта. Клетки трофобласта над ней слущиваются - Рауберовский листок.В средней части двухлистового зародыша выделяется зародышевый щиток. Активно делящиеся клетки особенно на переднем крае зародышевого щитка. Клетки перемещаются по бокам зародыша к заднему краю, сталкиваются два потока, образуя первичную полоску. Клетки ее делятся митозом, инвагинируют к энтодерме. В этом участке два листка срастаются. Клетки между листками, продолжая делится, разрастаются крыльями между эктодермой и энтодермой, формируя мезодермальную закладку. На поверхности клетки первичной полоски делятся митозом устремляются к переднему краю зародыша. Но так как плотность клеточного материала на переднем края высока, клетки первичной полоски скапливаются, формируя гензеновский узелок. Клетки его, продолжая делиться митозом, мигрируют к энтодерме и растут вперед между крыльями мезодермы. Так сразу формируется на стадии гаструлы первый осевой орган – хорда. Остатки клеток гензеновского узелка разврастаются на поверхности эктодермы к переднему краю, формируя нервную закладку. Таким образом, на стадии гаструляции сформировались зародышевые закладки – источники развития тканей.
Формирование осевых органов происходит по общему принципу, как и у ланцетника. На этой стадии начинается процесс гистогенеза – развитие тканей. В области осевых органов из материала закладок, из которых они образованы.
Формирование тела зародыша и зародышевых оболочек (провизорных органов происходит, как и у птиц с помощью туловищных и амниотических складок. За счет двух боковых и двух передне-задних туловищных складок выделяется тело (туловище) и желточный мешок . Он не содержит желтка. Туловищные складки образуются в области срастания трофобласта и эктодермы. Одновременно клетки в области контакта трофобласта и эктодермы начинают перемещаться в противоположном направлении от туловищных складок к дорсальной поверхности зародыша, формируя амниотические складки, их также четыре. Таким образом, эктодерма остаются внутри, но делится на зародышевую эктодерму и эктодерму, формирующую стенку амниона. Гребни амниотических складок срастаются. В результате их срастания вокруг зародыша формируется полость в виде чаши – амниона . Постепенно она заполняется жидкостью, в которой и будет происходить дальнейшее развитие зародыша. Амнион разрастается в внезародышевой полости целома, достигая наибольшего развития по сравнению с другими оболочками. С наружной поверхности после срастания амниотических складок формируется хорион (аналог серозной оболочки). Поверхность хориона делится на две части: гладкий и ворсинчатый. Гладкий хорион выполняет защитную функцию. Ворсинчатый хорион обращен к слизистой оболочке матки. И вскоре он устанавливает со слизистой оболочкой матки контакты, специфичные для различных классов млекопитающих. Ворсины хориона формируют плодную часть плаценты. Вторая часть – материнская. Структуры слизистой матки, с которыми контактируют ворсины хориона, у разных классов будут различны, поэтому существует четыре вида плацент. Одновременно за счет выпячивания задней стенки кишки во внезародышевую полость целома образуется аллантоис . У млекопитающих он большого развития не достигает. Разрастаясь, амнион сдавливает желточный мешок и аллантоис в виде канатика. Стенки желточного мешка и аллантоиса срастаются. Так формируется пуповина. В их общей стенке формируются пупочные сосуды: две артерии и одна вена. У млекопитающих, на примере свиньи, просветы аллантоиса и желточного мешка не срастаются. В срезах пуповины они видны. При этом желточный мешок выстлан плоским эпителием, а аллантоис – кубическим. Стенки сосудов имеют собственные оболочки. Пуповина срастается с ворсинами хориона. Ее сосуды врастают в строму ворсин. Кровь плода и матери не смешивается.
Loading...